Малекулярные организмы и генетический контроль рекомбинаций

Изучение генетического материала на молекулярном уровне привело к выводу, что рекомбинация сцепленных генов представляет собой взаимодейст-вие между гомологичными молекулами ДНК, конечным результатом которого является формирование структуры, построенной из частей каждого родитель-ского гомолога. Представления о молекулярных механизмах генетической ре-комбинации отражены в моделях «копирующего выбора» (copying-choice) и «разрыва-воссоединения» (breake-reunion).
Модель «копирующего выбора» была сформулирована еще в 1931 г. и в первоначальном варианте сводилась к допущению связи между репликацией и рекомбинацией генов. В последующем на основе этой модели стали считать, что рекомбинантные молекулы ДНК не содержат нуклеотидов, происходящих от ДНК родителей, они формируются заново, причем таким образом, что после спаривания гомологичных хромосом в качестве шаблона вначале используется ДНК одного родителя, затем в качестве шаблона — ДНК другого родителя. Следовательно, после репликации рекомбинантные цепи ДНК представляют собой по существу реплики определенного района одной родительской цепи и реплики определенного района другой родительской цепи ДНК.
Модель «разрыв-воссоединение» окончательно была сформулирована почти тогда же, но ее содержание определилось благодаря данным о месте и времени осуществления кроссинговера, т. е. о поведении гомологичных .хромосом при мейозе. В соответствии с этой моделью на молекулярном уровне рекомбинантная молекула ДНК строится прямым образом из сегментов роди-тельских ДНК, причем ее построение осуществляется в результате разрыва це-пей рекомбинирующих родительских молекул ДНК и последующего воссоеди-нения образующихся сегментов двухцепочечных молекул ДНК.
Каждая из моделей имеет фактическое обоснования, но модель «копи-рующего выбора» не совсем согласуется с моделью строения и консервативной репликации ДНК. Напротив, модель рекомбинации «разрыв-воссоединение» согласуется с представлениями о полуконсервативной репликация ДНК. Ре-комбинация молекул ДНК состоит из ряда последовательных стадий в виде разрыва, синтеза и воссоединения родительских тяжей, причем известны дан-ные, позволяющие предполагать полярный характер рекомбинации в пределах малых районов хромосом (поляронов), равных по длине одному или несколь-ким генным локусам.
На основе этого предполагают, что хромосома разделена на несколько сегментов (поляронов), концы которых (любой из двух) определяют начало разделения полинуклеотидных цепей ДНК. Разделение исходных молекул, предшествуя синтезу и формированию гибридных молекул ДНК, может проис-ходить как в одном направлении, т. е- брать начало от одного конца полярона, так и в двух направлениях (с обоих концов полярона). Больше того, предпола-гают даже, что рекомбинация очень сходна по своему механизму с процессом транскрипции генетической информации (образования мРНК) в смысле опре-деления конца гена, с которого начинается разделение ДНК, и что в рекомби-нации также работает ген-оператор, сходный с оператором оперона.
Анализ всех известных генотипических различий в генетической реком-бинации у организмов-эукариотов свидетельствует о том, что они обусловлены инбридингом, межвидовыми скрещиваниями, видовыми, популяционными и индивидуальными особенностями. Видовые, индивидуальные и другие особен-ности касаются уровня рекомбинации. Известны также специфические гены, мутации которых поражают способность к рекомбинации. Они гены у эукариот влияют на спаривание хромосом в мейозе, вследствие чего последние теряют способность к формированию пар в первой профазе мейоза, или на формирова-ние хиазм. У бактерий известно несколько генов гес, продукты которых кон-тролируют генетическую рекомбинацию бактерий. У фагов также обнаружены генетические системы, контролирующие их рекомбинацию. В совокупности все эти данные свидетельствуют о подверженности рекомбинаций генетическому контролю.
Генетические рекомбинации детерминируют рекомбинативную (комби-нативную) изменчивость организмов.