Совместное действие нескольких факторов

 

В природных условиях организм подвержен воздействию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то одновременное действие двух факторов можно изобразить в виде графика, представленного на рис. 3.8. В таком случае зависимость жизнедеятельности особей вида от этих факторов примет вид: у = Дхь х2). В практической деятельности это находит следующее выражение. Допустим, свойства вида таковы, что он более чувствителен к фактору х{ (например, температура), чем к фактору х2 (влажность почвы). Если осушить заболоченный лес в Московской области, где температурные условия для роста сосны оптимальны, она станет быстро расти. Но на севере Архангельской области осушение не приведет к заметному ускорению роста сосны, так как здесь он ограничивается не только избыточной влажностью, но и неблагоприятной температурой.

Рис. 3.8. Схематическое изображение реакции вида на одновременное действие (толстая стрелка) факторов

хх и х2

При одновременном действии многих факторов зависимость примет следующий вид: у = f(xb хъ хп). Для того чтобы определить выносливость вида по отношению к одновременному действию нескольких факторов, надо иметь экспериментальные данные по выносливости к каждому фактору. Кроме того, решение этого уравнения возможно лишь при условии, что интенсивность действия одного фактора не зависит от интенсивности другого. Так ли это?
Повседневный опыт показывает, что действие одного фактора, как правило, проявляется в совокупности с действием другого (или других). Так, мороз в Кировской области переносится легче, чем в Санкт-Петербурге, поскольку в Санкт-Петербурге влажность выше. Высокую температуру также легче перенести при низкой влажности. Хорошим примером взаимодействия между экологическими факторами, изменяющего пределы выносливости вида, может служить распространение прямокрылого Podisma pedestris. Этот типично бореально-альпийский вид обитает в Европе—в горных районах и на Крайнем Севере, а также в Сибири. Он относится к стенотермным организмам, но его стенотермность, изменяющаяся с влажностью, выражена во влажном климате гораздо сильнее, чем в сухом. В результате этот вид широко распространен в сухих районах Южных Альп, тогда как в северных влажных районах он встречается только на немногочисленных, относительно теплых участках.
Совместное влияние факторов можно рассмотреть на примере зависимости смертности личинок крабов от температуры, солености и присутствия кадмия (рис. 3.9). В отсутствие кадмия экологический оптимум (минимальная смертность) наблюдается в интервале температур от 20 до 28 °С и солености — от 24 до 34 %о. Если в воду добавляется токсичный для ракообразных кадмий, то экологический оптимум смещается: температура лежит в интервале от 13 до 26 °С, а соленость — от 25 до 29 %о. Изменяются и пределы толерантности. Разница между экологическим максимумом и минимумом для солености после добавления кадмия уменьшается с 11 — 47 до 14—40 %о. Пределы толерантности для температурного фактора, наоборот, расширяются с 9 — 38 до 0 — 42 °С.

Рис. 3.9. Влияние температуры, солености и кадмия на смертность личинок крабов (по Л. И.Цветковой и др., 2001)

Организмы всегда приспосабливаются ко всему комплексу условий, а не к одному какому-либо фактору. Но в комплексном действии среды значение отдельных факторов неравноценно. Факторы могут быть ведущими (главными) и второстепенными. Ведущие факторы различаются для разных организмов, даже если они живут в одном месте, а также и для одного организма в разные периоды его жизни. Так, для ряда ранневесенних растений ведущим фактором служит свет, а после отцветания — влага и наличие питательных веществ. В жизни многих культурных злаков в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха.

Значение второстепенных факторов в жизнедеятельности различных видов исследователи часто игнорируют. Между тем именно совокупность закономерно связанных факторов среды определяет рост и развитие тех или иных видов. Такую совокупность называют комплексным градиентом. По-видимому, комплексные градиенты — наиболее распространенный вариант сочетания ведущих факторов. Примером комплексного градиента может служить высота над уровнем моря (сопряженное изменение температуры, влажности, парциального давления газов и т. п.). Другой пример — взаимозависимые изменения факторов, сопровождающие пастбищную дигрессию, которая на влажных почвах в степных районах выражается в уплотнении и засолении почвы.
Интересный пример своеобразной конкуренции растений за экологические факторы показан на рис. 3.10. Совокупность необходимых для роста и развития растений факторов образует комплексный градиент, вдоль которого изменяется обеспеченность растений светом и почвенными факторами (влагой и элементами питания). При этом на богатых почвах формируется сомкнутая растительность, затеняющая менее высокие растения. Чем богаче почвы, тем острее конкуренция за свет; на бедных почвах, наоборот, растения конкурируют не за свет, а за почвенные ресурсы.
Ведущие факторы среды нельзя смешивать с лимитирующими (ограничивающими), т. е. такими, которые наиболее далеко отклоняются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается к предельным величинам, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, организмам грозит гибель.

Рис. 3.10. Модель комплексного градиента конкуренции различных факторов для растений.

Представление о лимитирующих факторах связано с именем Ю. Либиха. В 1840 г. ученый высказал идею о том, что выносливость организмов обусловлена самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Он установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах (например, диоксид углерода и вода), поскольку эти вещества обычно и присутствуют в изобилии, а теми, которые необходимы в малых количествах (например, бор) и которых в почве содержится недостаточно. В связи с этим Ю. Либих выдвинул принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяются величина и устойчивость последнего во времени».
В настоящее время правило Либиха, которое иначе называется законом ограничивающего фактора, или правилом минимума, имеет более широкое толкование: «В комплексе факторов сильнее действует тот, который близок к пределу выносливости». Так, урожай прямо пропорционален количеству того удобрения, которого меньше всего. В природе любой фактор непостоянен. Эффект колебания будет больше у того фактора, который чаще выходит за пределы выносливости вида.
Знание ограничивающих факторов — это ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, поскольку позволяет сконцентрировать основные усилия на их устранении, что может эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильнокислых почвах для повышения урожая применяют разные агрономические воздействия, но наилучший эффект достигается в результате известкования, которое снимает ограничивающее действие кислотности. Поскольку в разные периоды жизни особей ограничивающие факторы среды могут меняться, необходимо умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.