Принцип конкурентного исключения

 

Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем другие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция — это такое взаимодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования — пищи, пространства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим.
Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности. В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного как принцип конкурентного вытеснения (исключения), или принцип Гаузе — в честь Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями (рис. 7.2). При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума. В смешанной культуре популяция второго вида (рис. 7.2, б, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис. 7.2, а, кривая 2), что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции) — лишь вопрос времени.
Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентосными животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.
Подобные факты, а их много, подводят нас к понятию экологической ниши, предложенному Ч. Элтоном еще в 1927 г. По выражению Одума, местообитание — это адрес вида, тогда как экологическая ниша — это род его занятий. Иными словами, знание экологической ниши дает возможность ответить на вопросы, где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам является, каким образом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша — это роль вида в переносе энергии в экосистеме. Определение точное, но краткое, не раскрывающее в полной мере значение этого термина.

Рис. 7.2. Конкурентное исключение, продемонстрированное в лабораторном эксперименте на двух видах инфузорий (по Г. Ф. Гаузе, 1934):
а — Paramecium caudatum; б — P. aurelia: 1 — в изолированной культуре; 2 —
в смешанной культуре
ющиеся в экологической литературе трактовки данного понятия чрезвычайно разнообразны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша — это общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе (например, трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды — температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.
Названные три критерии определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию». Многомерная, или гиперпространственная, ниша — это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия используется теория множеств.

Многомерная ниша — это область в гиперпространстве, измерениями которого служат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты ниши.
Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны, и реализованную нишу — фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда прекон-курентной, а реализованную — постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ограничивает ширину реализованной ниши.
Взаимоотношение между фундаментальной и реализованной нишами может быть пояснено с помощью лицензионной модели. Понятие «экологической лицензии» было впервые введено Понтером, но оно было весьма расплывчатым и определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Позднее В. Ф.Левченко и Я. И.Старобогатов вернулись к понятию экологической лицензии, причем были учтены следующие особенности: место в пространстве и времени, роль потоков вещества и энергии и наличие градиентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов там существующих.
Приведенное описание лицензии используют, когда говорят о так называемой «пустой экологической нише». Однако последняя не может быть объяснена, если использовать классические определения ниши.
Любая популяция имеет фундаментальную (потенциально возможную) и реализованную (фактическую) экологические ниши (рис. 7.3). Реализованная ниша ^никогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экосистемы (рис. 7.3, а). При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. В этом случае мы имеем сложную экосистему (рис. 7.3, б). Для сложной экосистемы можно говорить о том, что у нее есть групповые фундаментальные ниши, а в лицензии каждого трофического уровня существуют групповые реализованные ниши (рис. 7.3, в).
Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Этот принцип явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы какие-то различия их экологических ниш.

Рис. 7.3. Взаимодействие между фундаментальными нишами видов (FN), реализованными нишами популяций (RN) и лицензиями (L) в пространстве внешних факторов Р{ и Р2 (по В. Ф.Левченко, 2004):
а—в — различные варианты взаимодействия ниш и лицензий. Реализованные и фундаментальные ниши различным образом затенены; зачерненные фрагменты — области конкуренции

Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодействия выгодно, конкуренция играет роль мощного эволюционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разнообразия. Явление разделения экологических ниш в результате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации. Рассмотрим происходящие при этом события более подробно.