Экологическая диверсификация

 

Экологическая диверсификация между обитающими совместно (т. е. симпатрическими) видами в большинстве случаев осуществляется по следующим трем параметрам: пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полного устранения конкуренции достаточно возникновения четких различий по одному из этих параметров.
Различия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций. Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев, средний пестрый — на больших ветвях, а малый пестрый дятел — на ветках кроны. Благодаря пути «из варяг в греки» на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или пасюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.
Экологическая диверсификация по пищевому рациону — широко распространенное явление. Не раз было показано, что близкородственные виды животных характеризуются различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принадлежащих к нескольким симпатрическим видам, состоят у одних преимущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только растений. Сходные примеры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих.
Разделение ниш часто бывает сопряжено с распределением активности во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или сезонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие необходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.
Конкуренция за пищу приводит иногда к ускорению развития и изменению всего жизненного цикла вида. Интересный пример такой конкуренции представляют муха-саркофагида и оса-сфекс. Саркофагида заражает саранчовое, погружая яйцо в его тело. Сфекс парализует ослабленное саранчовое, после чего затаскивает его, а заодно и яйцо сарко-фагиды, в свою норку. Обычно личинка паразитической мухи некоторое время развивается, но затем погибает, не выдержав пищевой конкуренции с быстро растущей личинкой сфекса. Однако отдельные личинки саркофагид благодаря ускорению развития успевали съесть парализованное саранчовое до появления личинки осы. Поскольку личинки саркофагид попадают в норку сфекса более или менее регулярно, то в эволюции закрепилась более высокая скорость развития личинок саркофагид, следствием чего стала меньшая плодовитость мух.
Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сходны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются по отдельности (аллопатрически), чем на участках совместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что различить их может только специалист. Но в областях совместного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглазничная полоса больше, чем у другого.
На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказывается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабораторных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака (Tribolium castaneum и Т. confusum). Было установлено, что при равенстве исходной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (температура 34 °С, относительная влажность 70 %)

Рис. 7.4. Зависимость исхода конкуренции между лабораторными линиями двух видов жуков от начальных плотностей особей (из Э. Пианка,
1981)
всегда побеждает Г. castaneum. При ином соотношении начальной численности популяций независимо от факторов среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 7.4). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы. При незначительном перевесе в численности той или иной популяции (переходная зона) каждый из видов может одержать победу в зависимости от условий температуры и влажности.
При оценке успеха в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не представляется возможным. Как правило, вид более специализированный, стенобионтный, оказывается и более конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.
Один из двух видов плоских червей обитает только в верховьях рек при температуре воды от 6,5 до 16 °С, а другой вид, выносящий температуры в пределах от 6,5 до 23 °С, может жить на всем протяжении реки. Когда оба вида симпатрические, то стенотерм-ный вид вытесняет эвритермный из верховьев, и последний сохраняется только в нижнем течении реки, где значения температуры воды колеблются между 13 и 23 °С.
На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и кубинский. Несмотря на общие биологические особенности, они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются. Острорылый крокодил характеризуется большей экологической пластичностью; он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого кубинский крокодил встречается только в пресных водах. При совместном обитании он как более специализированный и поэтому более конкурентоспособный вытесняет острорылого крокодила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.
Еще один в высшей степени демонстративный пример конкуренции можно почерпнуть из истории формирования растительного покрова Швеции. Два вида древесной растительности — европейская ель (Picea abies) и бук (Fagus sylvatica) — обладают близкими пределами выносливости по отношению к влажности почвы. Их проростки нуждаются в затененных условиях, а взрослые деревья обоих видов образуют густой древостой с тенистым пологом, где другие растения могут обосноваться лишь с большим трудом. Однако за счет того, что зона термооптимума бука по сравнению с елью смещена в область более высоких температур, этот вид вытеснил ель в южных районах Швеции, уступив ему в северных. На рис. 7.5 показано, как в послеледниковый период ель постепенно вытесняет другие виды растительности на севере Швеции, а бук — в южной.
Важный параметр вида — ширина его экологической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими. Например, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся только листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусеницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах лиственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные. Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким, как пространственное распределение, трофические связи и др.
Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Перекрывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим. Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, которая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 7.6 показаны разные варианты взаимодействия экологических ниш.
В случае когда ниши полностью разобщены (рис. 7.6, я), населяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими организмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда экологические ниши частично совпадают (рис. 7.6, б), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспособлений, например особи одного вида занимают убежища, недоступные для более активного конкурента.

Рис. 7.5. История развития растительного покрова Швеции в послеледниковый период.

Наконец, когда ниша одного вида включает нишу второго вида или эти ниши полностью перекрываются (рис. 7.6, в), произойдет конкурентное исключение одного из видов или доминирующий конкурент оттеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Реализованная экологическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в условиях,
отличных от оптимальных.

Сила фактора среды.

Например, многие растения, принимаемые за кальциефобные, переносят в чистой культуре различное содержание кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в границах своего ареала конкуренцией других видов.
У обыкновенной сосны (Pinus sylvestris) физиологический оптимум, а следовательно, лучшие условия для роста в отсутствие конкуренции соответствуют умеренно влажным почвам, богатым питательными веществами (рис. 7.7).

Рис. 7.7. Схематическое изображение физиологической и экологических кривых развития обыкновенной сосны.

почвах или на сырых, кислых болотах она все же может расти благодаря своей нетребовательности, но ее ствол достигает здесь небольшой высоты и дает ничтожный выход древесины. Тот факт, что в естественных условиях сосна встречается на столь бедных местообитаниях, т. е. обнаруживает здесь экологический оптимум, объясняется тем, что на лучших почвах ее вытесняют многие лиственные деревья.