Экспоненциальная и логистическая кривые роста

 

Численность популяции определяется в основном двумя противоположными явлениями — рождаемостью и смертностью. Пусть N— численность популяции. Тогда отношение dN/dt означает мгновенную скорость изменения N, т. е. изменение N в  момент времени t, а отношение dN/dtN — удельную мгновенную скорость изменения численности популяции. Так, в популяции инфузорий с исходной численностью 100 особей и с численностью через 1 ч, равной 200 особям, рост популяции в расчете на одну особь равен 100/100*1 = 1 особь в 1 ч.
Таким же способом определяют рождаемость и смертность. Если dN— число рожденных особей в популяции, то коэффициент рождаемости b - dN/dt, если dN — число погибших особей, то коэффициент смертности d = dN/dt. Разность г = b - d представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции, в которой нет ни эмиграции, ни иммиграции. Коэффициент прироста популяции — не что иное, как врожденная (специфическая) скорость естественного увеличения популяции, называемая иногда мальтузианским параметром. Эта величина является мерой мгновенной (в единицу времени) удельной (в расчете на одну особь) скорости изменения размера популяции и выражается как число особей, отнесенное к единице времени в расчете на одну особь. Различают максимальную мгновенную скорость прироста популяции (rmax) и фактическую скорость увеличения популяции (rа). При воображаемых идеальных условиях, когда значение b максимально, а значение d минимально, га достигает наибольшей величины и равно rmax.
Если допустить, что коэффициент прироста имеет постоянную величину, то зависимость численности популяции от времени будет выражаться экспоненциальной кривой (рис. 8.1, 7). Если г = const, то dN/dt = rN, следовательно, если N0 — численность популяции в исходный момент, Nt — ее численность в момент t, то Nt= N0ert. Экспоненциальная кривая выражает так называемый биотический потенциал.
В природе в основном наблюдается иная картина. Прежде всего, коэффициент прироста не остается постоянным, так как рождаемость и смертность меняются в зависимости от условий среды и возраста организмов, а пища и территория редко предоставлены в достаточном объеме. Чаще всего реальный рост численности популяции выражается S-образной зависимостью, которую называют логистической кривой роста (рис. 8.1, 2). Уравнение логистической кривой отличается от уравнения биотического потенциала корректирующим фактором: (K-N)/K, где К — максимальное число особей, способных существовать в рассматриваемой среде, т. е. асимптота кривой. Отсюда математическое выражение для логистической кривой имеет вид

dN/dt =rN[(K-N)/K] или Nt = K/(1 + ea-rt),
где а = r/К. Пространство, заключенное между биотическим потенциалом и логистической кривой роста, представляет собой сопротивление среды. Хотя рост многих популяций микроорганизмов, растений и животных как  « в лабораторных, так и природных условиях может быть описан сигмоидной  о кривой, это вовсе не означает, что такие популяции растут согласно логистическому уравнению.

Рис. 8.1.  Экспоненциальная (7) и логистическая (2) кривые роста опуляции (заштрихованная площадь — сопротивление среды).

 Существует много математических уравнений, решение которых можно представить графически в форме сигмоидных кривых. Почти любое уравнение, в котором увеличение отрицательного воздействия находится в какой-то зависимости от плотности, дает сигмоидную кривую. В большинстве случаев менее ограниченный рост ожидается в начальной фазе, а затем по мере увеличения плотности скорость роста медленно понижается. Логистическая кривая отражает наиболее медленный, а экспоненциальная кривая — наиболее быстрый темпы роста. Следует ожидать, что рост большинства популяций занимает промежуточное положение.