Свойства популяций

 

От чего же зависят значения коэффициентов рождаемости и смертности? От очень многих факторов, действующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности организмов увеличивать свою численность — максимальная мгновенная скорость прироста популяции. Данный параметр обратно пропорционален продолжительности жизни организмов. В этом легко убедиться, обратившись к гиперболической зависимости между врожденной скоростью увеличения численности популяции и средним временем генерации, выраженным в днях (рис. 8.2). Мелкие организмы имеют более высокие значения rmax, чем крупные, что объясняется меньшим временем генерации. Причина подобной корреляции понятна, поскольку организму для достижения крупных размеров требуется много времени. Отсрочка периода размножения также неизбежно ведет к уменьшению гтах.
Тем не менее преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связанные с уменьшением rmax? так как в противном случае крупные организмы никогда не появились бы в эволюции. Тенденция к увеличению размеров тела с течением геологического времени, прослеженная по ископаемым остаткам, послужила основанием для введения понятия «увеличение филетического размера».
Крупные размеры тела дают совершенно очевидные преимущества: более крупный организм должен привлекать меньше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет больше шансов не стать жертвой и должен отличаться лучшей выживаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависимости от физической среды, даже очень слабые изменения которой могут оказаться для них губительными. Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищаются.

Гиперболическая зависимость максимальной врожденной скорости увеличения популяции от времени генерации (из Э. Пианка, 1981)

Однако более крупным организмам требуется больше вещества и энергии в расчете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.
В жизни всех организмов в популяции можно выделить три основных периода: предрепродукционный, репродукционный и пострепродукционный. Относительная продолжительность каждого из них у разных видов различна. У многих животных первый период самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у которых предрепродукционный период достигает трех лет, репродукционный занимает всего от 2 — 3 ч до 1 сут. У периодической цикады (Cicada septemdecim) из Северной Америки предрепродукционный период составляет целых 17 лет!

 Важным фактором изменения численности популяций является соотношение полов. Оно редко бывает равным единице, так как в большинстве случаев один из полов преобладает над другим.
У позвоночных животных часто при рождении самцов бывает несколько больше, чем самок. У утиных самцы тоже нередко численно превалируют над самками. Зато в крупных популяциях некоторых видов белок доминируют самки.
Равенство полов нарушено у насекомых, которым свойствен партеногенез, именуемый также девственным размножением. Партеногенез не требует участия самцов в оплодотворении яиц. Популяционный партеногенез встречается почти во всех отрядах насекомых, но чаще у сеноедов. У многих сеноедов существуют популяции двух типов: обоеполые с нормальным соотношением полов 1: 1 и партеногенетические, совсем не имеющие самцов. Обособленность тех и других заходит так далеко, что самки из партеногенетических популяций теряют способность спариваться с самцами своего вида. В этих случаях уже резко проявляется переход к постоянному партеногенезу, характерному для тех видов насекомых, для которых вообще неизвестны самцы и обоеполые популяции.
Организмы могут производить все свое потомство либо за один-единственный акт размножения (моноцикличность), либо за несколько независимых актов (полицикличность). У полициклических организмов число отдельных актов размножения может варьировать. Ясно, что при прочих равных условиях плодовитость будет тем выше, чем больше число этих актов. У многих полициклических видов размножение происходит один раз в год и приурочено к определенному сезону. Человек является одним из немногих видов, способных производить потомство в течение всего года.
Большое значение для увеличения численности популяции имеют затраты на потомство, выражающиеся в определенной тактике размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравнению с потомками, появившимися на свет раньше. Сколько усилий должны родители затрачивать на каждого потомка? При постоянной величине репродуктивного усилия средняя приспособленность отдельного потомка связана обратным соотношением с их числом. Один крайний вариант тактики размножения — вложить все в единственного очень крупного и хорошо приспособленного потомка, другой — максимально увеличить общее число произведенных на свет потомков, вложив в каждую особь как можно меньше. Однако наилучшая тактика размножения — это компромисс между производством максимально большого числа потомков и образованием потомства максимально высокой приспособленности.
Указанное соотношение количества и качества потомства иллюстрирует графическая модель (рис. 8.6). В маловероятном случае, т. е. в случае линейной зависимости приспособленности потомков от затрат на них родителей, приспособленность каждого отдельного потомка уменьшается с увеличением размера помета или кладки. Так как приспособленность родителей или, что то же самое, общая приспособленность всех потомков — постоянная величина, с точки зрения родителей не существует оптимального размера кладки. Однако поскольку первоначальные расходы на потомство вносят больший вклад в приспособленность потомков, чем последующие (имеет место ^-образный характер зависимости приспособленности потомков при увеличении вклада родителей, см. рис. 8.6), очевидно, что существует некоторый оптимальный размер кладки. В данном гипотетическом случае родители, расходующие только 20 % своего репродуктивного усилия на каждого из пяти своих потомков, получат большую отдачу от своего вклада, чем при любом другом размере кладки.

Зависимость количества и качества потомства от репродуктивного усилия родителей (из Э. Пианка, 1981)

Подобная тактика, будучи оптимальной для родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого потомка, максимальная приспособленность которого достигается в том случае, если он единственный отпрыск, получивший полный вклад усилий от своих родителей. Следовательно, в данном случае налицо «конфликт родителей и детей».
Особенно большое влияние на форму S - образной кривой оказывает конкурентная обстановка. В сильно разреженной среде (конкурентный вакуум) наилучшей репродуктивной стратегией следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение для продуцирования как можно большего количества потомков в самые короткие сроки. Поскольку конкуренция невелика, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и низкую приспособленность. Однако в насыщенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты массы, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии на преодоление конкуренции, повышение собственной выживаемости и продуцирование более конкурентоспособных потомков. При подобной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически они дороже, их может быть произведено на свет меньше.
Итак, способность популяции к росту можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, генетическое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т. д. Плотность популяции определяется ее внутренними свойствами, а также зависит от факторов, действующих на популяцию извне.