Факторы динамики численности популяции

 

Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие (не зависящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы.
Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи (рис. 8.11).
Роль пищи, ее количества и качественного состава в регуляции численности популяций очевидна. Зависимость плотности популяции от количества пищевых ресурсов — классический пример регулирования численности популяции по принципу отрицательной обратной связи. Многие исследователи считают, что в циклах леммингов важная роль принадлежит пище. На Аляске во время пика численности эти грызуны могут уничтожить всю растительность, после чего множество их гибнет. На грызунов может влиять изменение содержания в корме питательных веществ и токсинов: пик численности достигается при использовании высококачественного корма.
Как отмечали многие экологи, внутривидовая конкуренция у растений за довольно короткое время может повлиять на число погибших и выросших особей, на рост и распределение биомассы в пределах популяции. В действительности же это влияние оказывается постепенным: по мере роста особи увеличиваются в размерах, их потребности возрастают, и конкуренция между ними становится все более интенсивной; с усилением конкуренции увеличивается риск гибели особей. Следовательно, и число выживших особей, и скорость их роста одновременно зависят от плотности.

Факторы динамики численности популяции с позиции концепции автоматического регулирования.

У некоторых видов животных взрослые особи питаются собственным приплодом. Это явление, известное как каннибализм, снижает численность популяции. Каннибализм свойствен, например, окуням: в озерах Западной Сибири 80 % пищи крупных особей составляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном. Таким образом, когда нет других видов рыб, взрослые особи живут за счет планктона.
Такой тип внутривидовых отношений не редок в выводках хищных зверей и птиц, особенно в голодные годы, а также при неравномерном развитии отдельных детенышей и птенцов. Самые слабые особи обычно уничтожаются более сильными, а иногда и родителями, что имеет приспособительное значение для популяции в целом, позволяя выжить наиболее жизнеспособным особям.
Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиологического эффекта, известного под названием шоковой болезни. Его отмечают, в частности, у грызунов. Когда плотность популяции становится слишком большой, шоковая болезнь приводит к снижению плодовитости и увеличению смертности, что возвращает плотность популяции к нормальному уровню.
Межвидовые взаимодействия также играют существенную роль в контроле плотности популяции. Взаимодействия паразит—хозяин и хищник—жертва часто зависят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популяции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым вирусом, распространение инфекции идет гораздо быстрее в популяциях с повышенной плотностью.
Хищничество как ограничивающий фактор само по себе имеет большое значение. Причем если влияние жертвы на численность популяции хищника не вызывает сомнений, то обратное воздей-

ствие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных; тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, когда оба вида обладают приблизительно одинаковым биотическим потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массового размножения насекомых. Иными словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника приобретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.
Простейшая модель динамики численности популяций жертвы и хищника, основанная на дифференциальных уравнениях, названа по имени ее создателей — исследователей Лотки и Вольтер-ры. В ее основе лежат многочисленные наблюдения за динамикой численности в системе «хищник—жертва», аналогичной той, которая изображена на рис. 8.10. Модель описывает бесконечные, нейтрально устойчивые колебания численности, которые обусловлены присущей популяциям хищника и жертвы тенденцией к сопряженным осцилляциям. Суть взаимозависимых колебаний состоит в том, что при увеличении численности популяции жертвы численность популяции хищника растет, а рост популяции хищника, наоборот, сопровождается падением численности популяции жертвы.