Роль плотности популяции

 

Приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Чтобы получить исчерпывающую информацию о том, какие факторы вызывают колебания численности, теоретически требуются данные о физико-химических условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цикле этих организмов и влиянии конкурентов, хищников, паразитов и т. д., причем нужно знать, как все эти факторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию. Все популяции непрерывно изменяются: новые организмы рождаются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера популяции не безграничны. С одной стороны, популяция не может расти беспредельно, а с другой — виды вымирают достаточно редко. Следовательно, один из основных признаков попу-ляционной динамики — сочетание изменений с относительной стабильностью. При этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.

Рис. 8.12. Три типа (1—3) зависимости роста популяции от плотности.

Известно три типа зависимости роста популяции от ее плотности (рис. 8.12). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увеличении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше 1 пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.
При втором типе зависимости (кривая 2) темп роста популяции максимален при средних, а не при низких значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (например, чаек) число птенцов в выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей характерен для видов, у которых отмечен групповой эффект.
При третьем типе (кривая 3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не достигнет высокой плотности, затем резко падает. Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике численности плотность леммингов становится избыточной и они начинают мигрировать. В книге «Экология нашествий животных и растений» (1958) Ч. Элтон живо описал миграции леммингов в Норвегии: животные проходили через деревни в таком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, обессиленные лемминги тонули.
На рис. 8.13 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зависит от плотности популяции. На разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны. Например, хищники-полифаги, способные при изменении численности жертв ослабить или усилить свою активность — функциональная реакция, — оказывают действие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.

Рис. 8.13. Включение разных регулирующих механизмов на разных уровнях численности популяции насекомых (по Г. А.Викторову, 1976)

Хищники-олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в более широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции — внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпанию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы.
В реальной ситуации плотность популяции зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обратной связи. Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насекомых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение сопротивляемости растений.
У позвоночных животных в отличие от насекомых существенное значение имеют размеры тела. От размеров тела и некоторых физиологических особенностей зависят такие параметры, как территориальное поведение, социальная стратегия, оптимальный размер группы и многие другие, что, в конечном счете, определяет характерную для данного вида плотность популяции (рис. 8.14). Регуляция численности популяции млекопитающих есть следствие их социального поведения и объясняется эндокринными реакциями на увеличение ее плотности, проявляющимися в виде стресса или усиления агрессивности особей.
Каждому виду свойствен специфический для него минимальный размер популяции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом. Устойчивость популяции, ее относительная самостоятельность зависят от того, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. Общие и устойчивые характеристики популяций отражают их приспособленность к средним, длительно сохраняющимся или периодически повторяющимся условиям среды. Так, ритм жизненных явлений, средние размеры индивидуального участка, степень подвижности животных и некоторые другие стабильные особенности неодинаковы в разных географических популяциях одного вида.

Рис. 8.14. Влияние размеров тела, факторов среды и поведения на плотность популяции млекопитающих.