Трофическая структура экосистемы

 

В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием оторой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа экологических пирамид — чисел, биомассы и энергии.
Пирамида чисел, или распределение особей по трофическим уровням, зависит от следующих факторов:
1. В любой экосистеме мелкие животные численно превосходят крупных и размножаются быстрее.
2. Для всякого хищного животного существуют нижний и верхний пределы размеров их жертв. Верхний предел определяется тем, что хищник не в состоянии одолеть животное, намного превышающее по размеру его самого, нижний предел — тем, что при слишком малом размере добычи охота на нее теряет для хищников какой-либо смысл. Мелкую добычу хищникам пришлось бы ловить в таких огромных количествах, что это оказалось бы почти невозможным либо ввиду ее недостатка, либо нехватки времени. Поэтому для хищников каждого вида, как правило, пищей служат жертвы оптимального размера.
Для поддержания жизни одного льва требуется 50 зебр в год. На Фолклендских островах кулик-сорока на скалах во время отлива добывает брюхоногого моллюска «блюдечко», но может справиться только с особями среднего размера; моллюски, размер которых превышает 45 мм, от него ускользают.

Пирамиды

Однако из этого правила есть исключения. Волки, охотясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами, например оленей. Пауки и змеи, обладая свойством выделять яд, убивают крупных животных. Единственным видом, способным использовать в пищу животных любой величины, является человек.
В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Когда же особи соседних трофических уровней незначительно различаются по размеру, пирамида чисел сохраняет каноническую форму. Для примера на рис. 10.9 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.

Рис. 10.9. Пирамида чисел для степи летом (а) и для леса умеренной зоны летом (б) (из Ю. Одума, 1975): Р — продуценты; С — консументы.

Пирамида биомассы представляет более фундаментальный интерес, так как в ней устранен «физический» фактор и четко показаны количественные соотношения биомасс. Если организмы не слишком сильно различаются по размеру, то, обозначив на трофических уровнях общую массу особей, можно получить ступенчатую пирамиду. Но если организмы низших уровней в среднем мельче организмов высших уровней, то получается обращенная пирамида биомассы. Например, в экосистемах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше общей массы продуцентов. Для пирамид биомассы можно сделать несколько обобщений.
1. Наземные и мелководные экосистемы, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характеризуются относительно устойчивыми пирамидами с широким основанием и узкой вершиной. На форму пирамиды подобных экосистем влияет также возраст сообщества. В недавно возникших сообществах отношение биомассы консументов к биомассе продуцентов обычно меньше, чем в зрелых (т. е. вершина пирамиды будет более узкой). Объясняется это тем, что консументы наземных и мелководных сообществ имеют более сложные жизненные циклы и более «изощренные» требования к местообитанию (например, им нужны особые укрытия), чем зеленые растения, поэтому популяциям животных может требоваться больше времени для максимального развития.
2. В открытых и глубоких водах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткий жизненный цикл, пирамида биомассы может быть обращенной. Общий урожай на корню здесь, как правило, меньше, чем в наземных или мелководных сообществах, даже если количество фиксируемой за год энергии в обоих случаях одинаково.
3. В озерах и прудах, где равное значение как продуценты имеют и крупные прикрепленные растения, и микроскопические водоросли, пирамида урожая на корню будет иметь промежуточный вид.
Пирамида энергии из трех рассматриваемых типов экологических пирамид дает наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как число и масса организмов, которые могут существовать на каждом трофическом уровне в тех или иных условиях, зависят не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы, т. е. характеризующим количество организмов или их биомассу в данный момент, пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь.

Рис. 10.10. Пирамиды биомассы (а) и энергии (б) в системе ручьев Силвер-Спрингс во Флориде (из Ю. Одума, 1975):
S — редуценты; Р — продуценты; С — консументы

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров особей и интенсивности их метаболизма, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь канонический вид, как это диктуется вторым законом термодинамики.
Для того чтобы оценить достоинства модели пирамиды энергии, сравним пирамиды биомассы и энергии одной из немногих экосистем, для которых известны все компоненты сообщества, включая редуцентов. Речь идет о системе ручьев Силвер-Спрингс во Флориде, где трудами ученых крупного лимнологического института собрана уникальная по объему информация о жизнедеятельности сообщества системы ручьев (рис. 10.10).
Первый трофический уровень в данной экосистеме представлен макрофитами, листовым опадом и прикрепленными водорослями. Среди консументов первого порядка доминируют разнообразные насекомые, брюхоногие моллюски, растительноядные рыбы и черепахи. Различные виды рыб и хищные насекомые занимают следующий трофический уровень, а окунь, панцирная щука и паразиты — самый верхний уровень. Редуценты не только разлагают растительный материал, но и уничтожают органическое вещество других уровней: на пирамиде биомассы им соответствует линия, опирающаяся на первый трофический уровень. Биомасса бактерий и грибов очень мала по сравнению с их ролью в энергетическом потоке сообщества, поэтому в пирамиде чисел значение редуцентов сильно преувеличено, а в пирамиде биомассы сильно преуменьшено. Исходя из данного положения сформулируем «экологическое правило»: данные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов, а данные по биомассе — к преувеличению роли крупных организмов.
Следовательно, эти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по значению отношения интенсивности метаболизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса более надежный критерий, чем численность. В то же время поток энергии служит наиболее подходящим показателем при сравнении данного компонента экосистемы с любым другим и самой экосистемы в целом с соседними экосистемами.