Первый принцип был установлен в 1918 году Августом Тинеманном. Он гласит: чем разнообразнее условия биотопа, тем больше число видов соответствующего биоценоза. Хорошим примером может служить тропический лес: чрезвычайное многообразие экологических ниш в различных ярусах растительного покрова и почвы, множество видов деревьев и кустарников и ровный, без резких колебаний климат приводят к тому, что в этом местообитании обитает наибольшее число видов животных. Тысячи видов насекомых и многие десятки видов птиц живут рядом, занимая каждый свою экологическую нишу, и поэтому могут существовать одновременно. И как следствие многообразия-малая численность особей отдельных видов, поэтому в тропическом лесу, как известно всем коллекционерам насекомых, легче собрать сотню различных видов, нежели поймать сотню бабочек одного вида. И наоборот, согласно этому принципу, в крайне однообразных и постоянных местообитаниях, таких, как, скажем, грунтовые воды, глубоководные зоны океанов или пустыни, в немногих нишах представлено небольшое число видов, зато численность особей часто бывает весьма значительной.
Второй принцип также сформулирован в 1918 году Августом Тинеманном: чем больше условия биотопа отклоняются от нормы и от свойственного организмам оптимума, тем беднее видами и специфичнее биоценоз (тем выше численность особей отдельных видов). «Отклонение от нормы», о котором идет речь, характерно прежде всего для тех биотопов, где условия климата далеки от благоприятных: соленые озера, горячие источники, бедные кислородом глубины озер, а также полярные ледяные пустыни и высокогорья. Распространяется это и на местообитания, разрушенные человеком: загрязненные водоемы и индустриальные ландшафты сохранили жалкие остатки исходной фауны; опустевшие экологические ниши заполонили немногие «любители грязи» (сапробионты).
Третий основной экологический принцип сформулировал в 1952 году Г. Франц: чем более плавно изменя юте я условия среды в биотопе, чем дольше он сохраняется неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем он более уравновешен и стабилен. Вот почему старые, климаксные сообщества наиболее разнообразны и стабильны. Коралловые рифы, влажные тропические леса, пещеры, а также древние озера (Байкал, Охридское озеро) могут служить хорошим примером проявления этого экологического принципа. В таких древних местообитаниях сохранились остатки некогда процветавших сообществ. Прежде всего это реликты третичного периода. Проанализировав особенности таких сообществ, экологи могут делать предположения об их возрасте или по крайней мере о длительности периода существования биоценоза без серьезных изменений климата. Так, например, присутствие холодоустойчивых видов в горных ручьях на некоторых тихоокеанских островах, таких, как Новая Каледония и Новая Гвинея, свидетельствует о том, что после отделения от соседних материков на этих островах постоянно господствовал подобный современному или более холодный климат и никогда не было более теплого климата.
Четвертый экологический принцип мы выдвигаем впервые: близкородственные виды обычно не встречаются в одном и том же месте и в одно и то же время, то есть не занимают одинаковые экологические ниши внутри биотопа, поэтому богатые видами роды обычно представлены в биоценозах только каким-либо одним видом . Этот принцип отражает другую экологическую закономерность каждый биотоп «насыщен» ограниченным числом экологических ниш, в каждой из которых может существовать только один вид с определенным типом приспособлений. Обычно круг родственных форм, соответствующий какому-то типу жизненной формы, объединяет виды, относящиеся к одному роду, что приводит к озадачивающему на первый взгляд, но понятному экологу факту виды одного рода часто взаимоисключают друг друга. Это обстоятельство нашло отражение и в более старых определениях принцип Монарда, принцип Гаузе и правило Жордана. Теперь становится очевидным, почему вид основная единица генетики, а жизненная форма (в систематическом отношении соответствует роду или даже более высокой категории) основной элемент биоценоза и соответственно единица, принятая в экологии.
Хотя эти четыре экологических принципа в последующих главах специально не обсуждаются, читатель сможет легко уяснить их значение при рассмотрении каждого отдельного типа сообществ.
Второй принцип также сформулирован в 1918 году Августом Тинеманном: чем больше условия биотопа отклоняются от нормы и от свойственного организмам оптимума, тем беднее видами и специфичнее биоценоз (тем выше численность особей отдельных видов). «Отклонение от нормы», о котором идет речь, характерно прежде всего для тех биотопов, где условия климата далеки от благоприятных: соленые озера, горячие источники, бедные кислородом глубины озер, а также полярные ледяные пустыни и высокогорья. Распространяется это и на местообитания, разрушенные человеком: загрязненные водоемы и индустриальные ландшафты сохранили жалкие остатки исходной фауны; опустевшие экологические ниши заполонили немногие «любители грязи» (сапробионты).
Третий основной экологический принцип сформулировал в 1952 году Г. Франц: чем более плавно изменя юте я условия среды в биотопе, чем дольше он сохраняется неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем он более уравновешен и стабилен. Вот почему старые, климаксные сообщества наиболее разнообразны и стабильны. Коралловые рифы, влажные тропические леса, пещеры, а также древние озера (Байкал, Охридское озеро) могут служить хорошим примером проявления этого экологического принципа. В таких древних местообитаниях сохранились остатки некогда процветавших сообществ. Прежде всего это реликты третичного периода. Проанализировав особенности таких сообществ, экологи могут делать предположения об их возрасте или по крайней мере о длительности периода существования биоценоза без серьезных изменений климата. Так, например, присутствие холодоустойчивых видов в горных ручьях на некоторых тихоокеанских островах, таких, как Новая Каледония и Новая Гвинея, свидетельствует о том, что после отделения от соседних материков на этих островах постоянно господствовал подобный современному или более холодный климат и никогда не было более теплого климата.
Четвертый экологический принцип мы выдвигаем впервые: близкородственные виды обычно не встречаются в одном и том же месте и в одно и то же время, то есть не занимают одинаковые экологические ниши внутри биотопа, поэтому богатые видами роды обычно представлены в биоценозах только каким-либо одним видом . Этот принцип отражает другую экологическую закономерность каждый биотоп «насыщен» ограниченным числом экологических ниш, в каждой из которых может существовать только один вид с определенным типом приспособлений. Обычно круг родственных форм, соответствующий какому-то типу жизненной формы, объединяет виды, относящиеся к одному роду, что приводит к озадачивающему на первый взгляд, но понятному экологу факту виды одного рода часто взаимоисключают друг друга. Это обстоятельство нашло отражение и в более старых определениях принцип Монарда, принцип Гаузе и правило Жордана. Теперь становится очевидным, почему вид основная единица генетики, а жизненная форма (в систематическом отношении соответствует роду или даже более высокой категории) основной элемент биоценоза и соответственно единица, принятая в экологии.
Хотя эти четыре экологических принципа в последующих главах специально не обсуждаются, читатель сможет легко уяснить их значение при рассмотрении каждого отдельного типа сообществ.
