Для того чтобы осуществить превращение неорганического соединения в органическое, растение в процессе эволюции выработало уникальную систему улавливания солнечной энергии — лист и хлоропласт. Рассмотрим начальные этапы формирования листа — основного фотосинтезирующего органа растения.
В процессе роста побег ориентируется в сторону света (положительный фототропизм). В этой реакции ему помогает фитогормон ауксин, который, передвигаясь вниз по стеблю, накапливается на теневой, а не на световой стороне проростка, что ведет к усилению растяжения клеток теневой стороны и изгибу стебля в сторону света. Все это происходит в молодом, еще не зеленом проростке, который существует за счет питательных запасов семени. Пробившись к свету, проросток начинает разворачивать листья, его стебель растет медленнее и утолщается. Зеленение (развитие авто-трофии) проростка сопряжено с ростом листьев (обычно от основания листа к его верхушке), затем листья несколько утолщаются.
Все перечисленные возникающие на свету реакции получили название фотоморфогенеза. Этап фотоморфогенеза чрезвычайно важен в жизни проростка. Во время него формируется хлоропластная система. Проросток становится менее зависим от питательного запаса семени, в нем начинается фотосинтез. Хлоропласта служат не только центрами образования первичных продуктов фотосинтеза, но и местом образования или накопления гормонов — гибберелли-нов, абсцизовой кислоты (АБК), некоторых полифенолов. Хлоропласта также испытывают на себе влияние цитокининов, поступающих в лист из корней.
За счет активного фотосинтеза лист, изолированный от растения, может довольно долго существовать самостоятельно, если его поместить на свет во влажные условия, поддерживая стерильность. Изолированный лист способен образовывать корни. При этом в нем накапливаются фитогормоны цитокинины, появление которых в изолированном листе может вызвать заложение почки. Тогда лист дает начало новому растению. Автотрофия, таким образом, чрезвычайно важна не только для нормального роста, но и регенерации растений. Так, свет на самом начальном (ювенильном) этапе онтогенеза становится ведущим фактором.
Изменение формы и размеров листа связано с изменениями, непосредственно происходящими в клетках. Так, клетки мезофила листа имеют крупные ядра, занимающие не менее трети объема клетки. Характерная деталь ядерной структуры — одно или несколько ядрышек, находящихся в активной фазе. Последнее сказывается на росте численности цитоплазматических рибосом в клетке. В период роста клеток мезофила листа идет увеличение объема их цитоплазмы и нуклеоплазмы, но более низкими темпами, чем увеличение объема клетки. Число и размеры пластид и митохондрий увеличиваются за счет деления и роста уже существующих орга-нелл. В пластидах развивается тилакоидная система, причем граны растут на основе ранее сформированных межгранных тилакоидов. По мере роста и развития клетки все более четко проявляется доминирующее положение в ней хлоропластов, митохондрий и перок-сисом.
Мембранная система эццоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи представлена в растущих клетках сравнительно небольшим числом элементов — гранулярных цистерн и диктиосом. Развитие аппарата Гольджи связано с интенсивностью роста клеточной оболочки. В процессе роста клетки активно происходит ее вакуолизация, заканчивающаяся к концу стадии деления. Вакуоль в дальнейшем развивается параллельно развитию клетки.
Зрелые клетки характеризуются максимальной численностью органелл, функциональное взаимоотношение которых структурно проявляется в образовании ассоциаций, внутри которых отдельные органеллы связаны между собой сетью поверхностных контактных структур. Подобные контакты указывают на возможность непосредственного обмена информационными, метаболическими и гормональными соединениями между органеллами.
Хлоропласты зрелых клеток имеют максимально развитую тила-коидную систему. Ее структура в хлоропластах разных растений специфична и связана главным образом с отношением данного вида растения к свету — хлоропласты светолюбивых растений содержат много мелких гран, хлоропласты теневыносливых — меньшее количество гран, но крупных. Наблюдая хлоропласты под микроскопом, можно отметить, что по форме они чаще похожи на зерно чечевицы.
В клетке хлоропласты постоянно перемещаются или с током цитоплазмы, или самостоятельно, ориентируясь по отношению к свету. Если падающий на лист поток света достигает высокой интенсивности, то хлоропласты становятся к нему в профиль и занимают боковые стенки клеток, т. е. наблюдается явление фототаксиса. Если свет слабый, то хлоропласты ориентируются большей поверхностью перпендикулярно световому потоку, тем самым увеличивая площадь поглощения рассеянного света. Кроме хлорофиллов, в хлоропластах присутствуют желтые пигменты — каротиноиды. К каротиноидам относят три группы соединений: оранжевые или красные пигменты — каротины; желтые — ксантофиллы; желтые — каротиноидные кислоты. Все каротиноиды хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. На фоне хлорофилла каротиноиды в листе не заметны, но осенью после его разрушения придают листьям желтую и красную окраску.
Известно около 400 пигментов, относящихся к каротиноидам. Основу их структуры составляют длинные полиизопреновые цепи, на обоих концах которых находятся шестичленные кольца Ь-ионо-на. Как и хлорофиллы, желтые пигменты участвуют в поглощении света при фотосинтезе, но хлорофиллы основные, а каротиноиды дополнительные пигменты листа. Последние как бы стабилизируют процесс фотосинтеза, защищая хлорофиллы от самоокисления и деструкции.
При некоторых условиях хлорофилл не образуется. Тогда основными пигментами выступают каротины и ксантофиллы. Например растения, выращенные в темноте (этиолянты), имеют бледно-желтую окраску из-за отсутствия хлорофилла. Для них характерно измененное по сравнению с нормальными зелеными растениями морфологическое строение, выражающееся в недоразвитии устьиц и механических тканей. У двудольных этиолированных растений вытягиваются междоузлия, у однодольных — мезокотили. Во всех случаях листья остаются недоразвитыми. Под этиоляцией проростков понимают ту стадию развития растений, во время которой выносятся к свету листья.
В процессе роста побег ориентируется в сторону света (положительный фототропизм). В этой реакции ему помогает фитогормон ауксин, который, передвигаясь вниз по стеблю, накапливается на теневой, а не на световой стороне проростка, что ведет к усилению растяжения клеток теневой стороны и изгибу стебля в сторону света. Все это происходит в молодом, еще не зеленом проростке, который существует за счет питательных запасов семени. Пробившись к свету, проросток начинает разворачивать листья, его стебель растет медленнее и утолщается. Зеленение (развитие авто-трофии) проростка сопряжено с ростом листьев (обычно от основания листа к его верхушке), затем листья несколько утолщаются.
Все перечисленные возникающие на свету реакции получили название фотоморфогенеза. Этап фотоморфогенеза чрезвычайно важен в жизни проростка. Во время него формируется хлоропластная система. Проросток становится менее зависим от питательного запаса семени, в нем начинается фотосинтез. Хлоропласта служат не только центрами образования первичных продуктов фотосинтеза, но и местом образования или накопления гормонов — гибберелли-нов, абсцизовой кислоты (АБК), некоторых полифенолов. Хлоропласта также испытывают на себе влияние цитокининов, поступающих в лист из корней.
За счет активного фотосинтеза лист, изолированный от растения, может довольно долго существовать самостоятельно, если его поместить на свет во влажные условия, поддерживая стерильность. Изолированный лист способен образовывать корни. При этом в нем накапливаются фитогормоны цитокинины, появление которых в изолированном листе может вызвать заложение почки. Тогда лист дает начало новому растению. Автотрофия, таким образом, чрезвычайно важна не только для нормального роста, но и регенерации растений. Так, свет на самом начальном (ювенильном) этапе онтогенеза становится ведущим фактором.
Изменение формы и размеров листа связано с изменениями, непосредственно происходящими в клетках. Так, клетки мезофила листа имеют крупные ядра, занимающие не менее трети объема клетки. Характерная деталь ядерной структуры — одно или несколько ядрышек, находящихся в активной фазе. Последнее сказывается на росте численности цитоплазматических рибосом в клетке. В период роста клеток мезофила листа идет увеличение объема их цитоплазмы и нуклеоплазмы, но более низкими темпами, чем увеличение объема клетки. Число и размеры пластид и митохондрий увеличиваются за счет деления и роста уже существующих орга-нелл. В пластидах развивается тилакоидная система, причем граны растут на основе ранее сформированных межгранных тилакоидов. По мере роста и развития клетки все более четко проявляется доминирующее положение в ней хлоропластов, митохондрий и перок-сисом.
Мембранная система эццоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи представлена в растущих клетках сравнительно небольшим числом элементов — гранулярных цистерн и диктиосом. Развитие аппарата Гольджи связано с интенсивностью роста клеточной оболочки. В процессе роста клетки активно происходит ее вакуолизация, заканчивающаяся к концу стадии деления. Вакуоль в дальнейшем развивается параллельно развитию клетки.
Зрелые клетки характеризуются максимальной численностью органелл, функциональное взаимоотношение которых структурно проявляется в образовании ассоциаций, внутри которых отдельные органеллы связаны между собой сетью поверхностных контактных структур. Подобные контакты указывают на возможность непосредственного обмена информационными, метаболическими и гормональными соединениями между органеллами.
Хлоропласты зрелых клеток имеют максимально развитую тила-коидную систему. Ее структура в хлоропластах разных растений специфична и связана главным образом с отношением данного вида растения к свету — хлоропласты светолюбивых растений содержат много мелких гран, хлоропласты теневыносливых — меньшее количество гран, но крупных. Наблюдая хлоропласты под микроскопом, можно отметить, что по форме они чаще похожи на зерно чечевицы.
В клетке хлоропласты постоянно перемещаются или с током цитоплазмы, или самостоятельно, ориентируясь по отношению к свету. Если падающий на лист поток света достигает высокой интенсивности, то хлоропласты становятся к нему в профиль и занимают боковые стенки клеток, т. е. наблюдается явление фототаксиса. Если свет слабый, то хлоропласты ориентируются большей поверхностью перпендикулярно световому потоку, тем самым увеличивая площадь поглощения рассеянного света. Кроме хлорофиллов, в хлоропластах присутствуют желтые пигменты — каротиноиды. К каротиноидам относят три группы соединений: оранжевые или красные пигменты — каротины; желтые — ксантофиллы; желтые — каротиноидные кислоты. Все каротиноиды хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. На фоне хлорофилла каротиноиды в листе не заметны, но осенью после его разрушения придают листьям желтую и красную окраску.
Известно около 400 пигментов, относящихся к каротиноидам. Основу их структуры составляют длинные полиизопреновые цепи, на обоих концах которых находятся шестичленные кольца Ь-ионо-на. Как и хлорофиллы, желтые пигменты участвуют в поглощении света при фотосинтезе, но хлорофиллы основные, а каротиноиды дополнительные пигменты листа. Последние как бы стабилизируют процесс фотосинтеза, защищая хлорофиллы от самоокисления и деструкции.
При некоторых условиях хлорофилл не образуется. Тогда основными пигментами выступают каротины и ксантофиллы. Например растения, выращенные в темноте (этиолянты), имеют бледно-желтую окраску из-за отсутствия хлорофилла. Для них характерно измененное по сравнению с нормальными зелеными растениями морфологическое строение, выражающееся в недоразвитии устьиц и механических тканей. У двудольных этиолированных растений вытягиваются междоузлия, у однодольных — мезокотили. Во всех случаях листья остаются недоразвитыми. Под этиоляцией проростков понимают ту стадию развития растений, во время которой выносятся к свету листья.
