Экологический портал

Главная | Регистрация | Вход
Вторник, 01.06.2010, 10:27
Приветствую Вас Гость
Меню
Категории раздела
Мои статьи [156]
экологические словари [47]
экологические термины [111]
Основы общей экологии [361]
законы экологии [12]
ученые экологи [54]
экологические проблемы [31]
Учение о биосфере [31]
Экология человека [130]
Прикладная экология [94]
Экологическая защита и охрана окружающей среды [223]
экологическое право [23]
Экология и общество [63]
медицинская экология [31]
растения [19]
животные [33]
биология [70]
карты [23]
Статьи разной тематики [102]
Статьи не относящиеся к экологии
реймерс словарь терминов. природопользование [1]
Вакансии на сайте
    Сайту ecology-portal.ru требуются модераторы.
    icq: 490450375


    хорошая оплата Емкости стальные, нержавеющие: .
Главная » Статьи » Основы общей экологии

эволюция биосферы
Самый ранний период существования земной жизни (3,9—2,5 млрд лет назад) так и называется — архей (греч. «древнейший»). Нижний временной рубеж архея установлен по возрасту древнейших (3,86 млрд лет) осадочных пород, которые уже несут в себе следы жизни
Трудно даже вообразить, как выглядела тогда Земля. Почти ничего не известно об атмосферных газах, температуре и составе воды. Лишь иногда удаётся выяснить, что находилось в той или иной части планеты.
Раннюю истории Земли можно представлять по-разному. Например, предполагать, что первичная атмосфера не содержала кислорода (02) и состояла в основном из водорода (Н2), азота (N2), метана (СНД аммиака (NH^), сероводорода (H2S), угарного газа (СО) и других ядовитых и дурно-пахнущих газов. Возможно также, что
после потери первичных водорода и гелия атмосфера образовывалась за счёт углекислого газа (С02), азота, сернистого газа (SO,), паров воды (Н20) и даже свободного кислорода. Во всяком случае, это должна была быть газовая смесь, достаточно теплоёмкая, чтобы не дать Земле навсегда замёрзнуть. Ведь Солнце тогда раскалилось лишь на 30 % своих нынешних сил. Будь объём атмосферного метана много большим, чем ныне, он бы утеплил Землю, как парник грядку. Метанобразующие бактерии могли бы выделить достаточное количество этого газа.
Но какую группу бактерий ни возьми, им для жизнеобеспечения нужны другие бактерии, которые создают для них питательные вещества. Получается замкнутый круг, а точнее, круговорот. Именно круговорот основных, необходимых для жизни элементов и является непременным условием её существования в виде устойчивого сообщества. Ведь сообщество, где все организмы только производят или только потребляют, невозможно. Значит, уже в архее существовало целое бактериальное сообщество.
ВЗДОХНЁМ ГЛУБОКО
Бактериальный фотосинтез с использованием энергии распада сероводорода был, видимо, наиболее ранним. Расщепление H2S энергетически выгоднее, чем разложение воды, которым занимается большинство фотосинтезаторов (цианобактерии, водоросли, высшие растения). Но поступление сероводорода из земных глубин намного уступает имеющимся объёмам воды. Поэтому основными фотосинтезаторами стали те, кто использовал воду. Молекулы воды распадаются, и ионы водорода, подгоняемые солнечной энергией, идут вместе с углекислым газом на создание запаса углеводов:
hv
2Н20 + С02
4 СН20 +
+ н2о + o2t
где hv — энергия фотона, а СН20 — основа любого органического вещества. Так цианобактериальное сообщество, забирая для своих нужд углекислый газ, уберегло планету от «теплового удара», которому подверглась Венера (см. дополнительный очерк «Жизнь во Вселенной»). Постепенно атмосфера стала наполняться кислородом. Как только уровень кислорода в атмосфере превысил одну десятую часть от его современного содержания, образовался озоновый щит, отражавший ультрафиолетовые лучи. Этот щит позволил организмам освоить мелководье, а затем и сушу.
Устойчивость цианобактерии к колебаниям солёности, освещённости, температуры и кислотности, а также к ультрафиолетовому облучению отражает древность их появления. На срезах кремней возрастом 3,5— 3,3 млрд лет просматриваются очень простые микроскопические шаровидные и нитчатые ископаемые. По размерам они не превышают сотые доли миллиметра.
Именно бактериальные сообщества начали преобразование атмосферы и гидросферы, что предопределило дальнейшее развитие земной жизни. Побочным, но самым главным для всех последующих существ продуктом их жизнедеятельности был кислород. Да и содержанием всех прочих газов в атмосфере, кроме азота и благородных газов, мы обязаны бактериальному фильтру. До расцвета бактерий основными источниками восстановленных газов (сероводорода, метана и др.) были вулканы. Теперь такие газы начали поступать за счёт анаэробного (греч. «безвоздушный», т. е. без доступа кислорода) разложения биомассы.
Но если кислород вырабатывался, тогда почему так медленно совершенствовалась земная жизнь? Архейский океан содержал множество растворённого железа, марганца и титана и (или) тонкую взвесь этих элементов.

Закисные ионы металлов поступали из недр Земли вместе с базальтовой лавой и растворами, извергаемыми подводными вулканами, а также сносились с поверхности суши. Океан был чётко расслоён. Его более плотные донные воды, наполненные металлами и кремнезёмом, не содержали кислорода. Лишь самые верхние метры были обогащены этим газом и органическим веществом благодаря деятельности цианобактерий. На границе раздела разнородных слоев происходило образование нерастворимых хлопьев железистых соединений (или просто ржавчины), которые оседали на дно. Поскольку кислород уходил на образование залежей железа, уровень его содержания в атмосфере и гидросфере долго оставался низким и лишь 2,0—1,8 млрд лет назад начал нарастать.
Летопись соотношения изотопов серы показывает, что в начале протерозоя (2,8—2,5 млрд лет назад) биосфера подчинила круговорот серы, выведя его из-под контроля геологических процессов. Именно серные бактерии принялись за биогенное восстановление сульфата до сульфида, а попутно за разложение накапливавшегося органического вещества. Делали они это по формуле
и таким образом возвращали фотосинтезаторам необходимый для них ион карбоната кальция.

Архейские и протерозойские главы ископаемой летописи Земли напоминают пачки гигантских, как бы покоробившихся от времени страниц. Этими каменными страницами являются строматолиты (греч. «ковровые камни») — бугристые, полосатые

на срезе породы, которые могут состоять из карбонатных, фосфатных или силикатных (кремнеземсодер-жащих) минералов.
Строматолиты существовали уже 3 млрд лет назад. В архее и самом начале протерозоя, когда океан был насыщен растворённым карбонатом, доля бактериальных отложений оставалась ещё незначительной. Постепенно, с середины раннего протерозоя, бактериальные сообщества взяли на себя роль главных карбонатобра-зователей, отняв её у геологических
процессов. Когда микроскопическим строматолитобразователям никто не мешал, они делали всё, на что были способны, построив в раннем протерозое рифы, размеры которых во много раз превышали даже нынешний Большой Барьерный риф.
В таких рифах более глубоководные строматолиты походили на огромные конусы, возвышавшиеся над дном на 75 м (это высота 30-этажного дома). Где помельче — строматолиты росли в виде ветвистых кустов и слоистых столбиков. На самом мелководье, как и ныне, откладывались незамысловатые корки.
Так или иначе, присущая живым организмам способность быстро создавать в огромных масштабах твёрдые, плохо растворимые породы из подвижных растворов сильно преобразила Землю. Даже если предполагать, что архейские карбонатные породы были результатом физических и химических процессов, то уже в протерозое осаждение одной из самых распространённых геологических пород — известняков — взяли на себя организмы.
ЧТО-ТО СТАЛО ХОЛОДАТЬ...
В самом конце архея (2,65 млрд лет назад) на Земле начались оледенения. На земную температуру влияют три основных фактора: светимость солнца; доля солнечной энергии, падающей на планету и отражающейся в пространство (альбедо), и парниковый эффект. Поскольку светимость солнца неуклонно возрастала, охладиться планета могла за счёт повышения альбедо и (или) ослабления парникового эффекта.
За всю историю Земли конец ар-хея был самым значительным этапом в образовании континентальной коры. Материки заняли третью часть поверхности планеты. С увеличением материков расширялась и площадь суши. Альбедо суши выше, чем у океанов. (Не будь сейчас суши, альбедо всей поверхности Земли было бы на 6 % ниже.) Рост суши способствовал повышению альбедо. А на выветривание образующих сушу кремнезёмсодержащих минералов расходовался один из основных «парниковых» газов — углекислый. Всё это и способствовало началу первой ледниковой эры.
Несколько притормозили окончательное обледенение планеты возросшие поступления природного газа — метана. Случилось это потому, что лучше заработали метанобразова-тели. В ответ споро взялись за дело метанокисляющие бактерии. Однако ни метанобразующие бактерии, ни вулканы уже не могли произвести достаточное для нейтрализации кислорода количество газов.
Изменения, произошедшие на Земле 2,2—1,8 млрд лет назад, были драматичными. Падение температуры было настолько сильным, что даже в экваториальном поясе образовались ледники.
Ледниковые шапки на полюсах стали охлаждать океанические воды в высоких широтах. Имея большую плотность, холодные воды опускались вниз, и океан перемешивался. Нисходящие течения несли в глубины кислород а восходящие поднимали к поверхности биогены (соединения азота, фосфора, железа и некоторых других элементов, необходимых для роста организмов). В результате такого обмена вся толща океанических вод становилась более пригодной для жизни.
Восходящие глубинные воды «включили» и обратный механизм потепления. Вместе с ними к поверхности поступали органические вещества, обогащенные восстановленными из сульфатов углекислым газом и карбонат-ионом. Избыток в поверхностных водах последнего вызывал осаждение карбонатов. Биогенное образование известняков происходит согласно формуле
Са2+ + 2HCOJ
+ СО J
СаС03 + Н20 +
Поэтому биогенные известняки, в том числе строматолиты, тоже являются источником углекислого газа в атмосфере.
Кратковременный подъём уровня углекислого газа в атмосфере дополнялся мощным высвобождением метана на шельфе, который обнажился при образовании ледников, забравших воду. Поступление в атмосферу этих газов создало парниковый эффект, и началось потепление.
По мере перехода Земли в режим самооттаивающего холодильника ухудшалось положение строматолит-образующих сообществ. Повышение уровня кислорода и понижение температур океана не способствовали их развитию. Размеры строматолитовых построек и площади их распространения стали сокращаться. Но там, где невыносимо жить одним, всегда хорошо устроятся другие. Приближалось время эукариот.

Около 2 млрд лет назад биосфера буквально вывернулась наизнанку. Вместо кислородных карманов в бактериальных матах, существовавших в бескислородной атмосфере, появились анаэробные карманы, служившие местами разложения органического вещества в кислородной атмосфере.
Вблизи этого рубежа в ископаемой летописи начинают попадаться остатки эукариот. Эукариоты — организмы, которые уже обладают ядром (хранилищем генов), более сложными клеточными органеллами и более совершенным способом полового размножения, когда наследственный материал сосредоточен в расходящихся парных хромосомах. Именно половое размножение с обменом генами позволило эукариотам эволюционировать намного быстрее, сохраняя всё наилучшее от своих предков. Древнейшие остатки эукариот в виде спирально скрученных, сплющенных трубок найдены в породах возрастом около 2,1 млрд лет. Скорее всего это были водоросли.
Устойчивое многофункциональное микробное сообщество отличалось цельностью, а дальнейшее усиление связей между его членами привело к появлению эукариот.
Отдельные органеллы эукариот очень похожи на определённые группы бактерий. Так, митохондрии (греч. «нить» и «зёрнышко»), которые обеспечивают клетку энергией, близки к аэробным пурпурным несерным
■^i&:
бактериям. Поэтому все эукариоты дышат кислородом. Хлоропласты (греч. «зелёный комок») напоминают цианобактерий, и обладающие ими водоросли и высшие растения являются фотосинтезаторами. Все организмы стали ещё более близкими родственниками. Но для того чтобы заставить различных, прежде обособленных бактерий жить вместе, потребовался сложный механизм генной регуляции (подробнее см. в дополнительном очерке «Происхождение эукариотических клеток» в томе «Биология» «Энциклопедии для детей»).
Мир эукариот представлял собой мир прокариот наоборот. Прокариоты, не отличаясь внешне друг от друга, биохимически были очень разнородны. Они потребляли практически что угодно, будь то сероводород, азот или метан. Эукариоты ограничились только одним способом автотрофии (греч. «самопитание») — использованием фотохимической реакции расщепления воды и гетеротрофией, т. е. поеданием уже готовых запасов питательного вещества в виде других организмов. Но внешние различия у эукариот просто поразительны (достаточно сравнить, например, гриб, червя и птицу).
Появление системы генной регуляции, управляющей органеллами различного происхождения, имело значение и для становления много-клеточности. Именно многоклеточ-ность позволила эукариотам заметно увеличить размеры тела. Но главное, многоклеточные со временем становились всё менее зависимы от капризов среды.
В ТЕНИ ПЛАНКТОНА
В конце протерозоя (около 1,3 млрд лет назад) эукариоты начали «разбавлять» бактериальные сообщества, как бентосные, так и планктонные. Сугубо бактериальные поселения были вытеснены на крайнее мелководье. Появились совершенно новые типы сообществ. Зелёные и бурые водоросли с кожистым, вертикально растущим слоевищем образовали луга. Луга

замедляли движение вод. Над ними накапливался богатый органикой водорослевый детрит (отмершие части растений), в котором могли развиваться мелкие беспозвоночные.
В это же время началась эволюция эукариотного планктона, который в основном состоял из акритарх (греч. «неизвестного происхождения»). Большинство из них, по-видимому, были вымершими планктонными одноклеточными водорослями. Появились ак-ритархи 1,8 млрд лет назад, достигли пика разнообразия в раннем ордовике и пошли на убыль в конце девонского периода.
Водорослевый планктон не только закрывал солнце строматолитам, чьё разнообразие пошло на убыль. «Цветение» планктона повышало альбедо водной поверхности. Дело в том, что планктонные водоросли накапливают соединение серы — диметилсуль-фид, который выделяется наружу при их выедании другими организмами. (Ныне водоросли поставляют в атмосферу до 50 т серы ежегодно.) Поступая в атмосферу, диметилсульфид распадается и образует двуокись серы, сульфаты и метано-сульфоновую кислоту. Вокруг частиц двух последних соединений происходит конденсация водяного пара. А чем гуще облачность, тем меньше тепла получает планета, поскольку облачный покров является прекрасным отражателем.
Общее понижение температуры в позднем протерозое достигалось не только за счёт уплотнения облачного покрова. Начавшийся рост ледников забирал всё больше воды и обнажал сушу, которая подвергалась выветриванию. Среди выносимых с суши элементов были соединения железа, фосфора и других биогенов. С их получением возрастала продуктивность водорослевого планктона. Повысились темпы захоронения органического вещества. Поскольку для его изготовления требуется углекислый газ, происходило общее ослабление парникового эффекта. Похолодание усиливалось. Сульфатвосстанавлива-ющие бактерии перестали поспевать за поступлением органического вещества, цепь производителей, потребите-
Планктон

ИУН -
Протерозой
«Строительство» пишевой пирамиды: 7 — бактериальный и водорослевый планктон (архей и ранний протерозой); 2 — бактериальный и одноклеточный зоопланктон (поздний протерозой); 3 — то же и многоклеточные фильтраторы.
лей и деструкторов (лат. «разрушители») временно распалась. Произошёл выброс кислорода. Уровень его содержания в атмосфере подскочил до 10— 15%, считая от нынешнего.
Кислородная атмосфера вкупе с похолоданием положили конец господству бактериальных сообществ, но дали старт развитию многоклеточных животных. Бактериальные сообщества постоянно меняли условия среды и сделали планету пригодной для эукариот, и особенно многоклеточных. Последние отныне получили практически неизменные условия, в рамках которых лишь замещали друг друга, постоянно наращивая своё разнообразие, биомассу и активность.
«ХИЩНЫЕ ВЕШИ» ТОММОТСКОГО ВЕКА
Внезапное появление в ископаемой летописи многочисленных и разнообразных остатков животных получило название «кембрийского взрыва».
В томмотском веке кембрийского периода (545—535 млн лет назад) появились ранние представители современных типов животных (моллюски, членистоногие, брахиоподы и многие другие). Практически одновременно они приобрели минерализованные (известковые, кремнёвые или фосфатные) скелетные покровы. В это время резко возросло разнообразие не только животных с минеральным скелетом, но и акритарх, и даже обызве-ствлённых цианобактерий.
Изменилось поведение животных, о чём мы знаем по ископаемым следам. В начале кембрия животные, будто испугавшись кого-то, запетляли и ушли с головой в песок либо ил.
От нападения можно защищаться двумя способами: либо надеть бронежилет и передвигаться в бронеавтомобиле (раковина улитки, панцирь трилобита), либо укрепить своё жилище (убежище, норка). Всё это имело сходную подоплёку: появился хищник За последние годы поиски в кембрийских отложениях и переосмысление прежних находок выявили огромное разнообразие хищников. Размеры некоторых из них достигали в длину 40 см и более, в то время как многие кембрийские животные не превышали в длину 5 см, а в основном это была «мелочь» менее 1 см. Одни хищники имели сплющенное тело, вееровидные, видимо приспособленные для плавания, лопасти и голову с пятью сетчатыми глазками. Спереди торчал членистый хобот с парой челюстей на конце. Другие носили только одну пару сетчатых глазок на голове, плавательные лопасти на туловище и пару хватательных конечностей, которыми можно было подтащить бьющуюся в конвульсиях добычу ко рту. Во рту по кругу располагались плоские зубы с режущими краями. Все эти животные плавали в толще воды. Хищные членистоногие передвигались по поверхности осадка, а в самом осадке затаились головохоботные черви, вооружённые выворачивавшимися наружу шипастыми хоботками.
Даже столь древние хищники отличались сложным поведением. Современные хищники обычно нападают на свои жертвы только с одного бока, поскольку полушария их развитого мозга строго разграничены по функциям. И на панцирях кембрийских трилобитов видны следы от ран, преимущественно с правой стороны.
Океан становился всё более пригодным для жизни разнообразных многоклеточных организмов. Появление хищника заставило их менять поведение и изобретать новые способы защиты, а следовательно, быстрее эволюционировать.

Не так давно для изучения морских течений был придуман очень простой способ. Над океаном с самолёта распылялись пластиковые частицы яркой окраски. По их потокам надеялись проследить из космоса за неожиданными поворотами морских струй. Но цветная пыль бесследно исчезла. Оказалось, что планктонные рачки набивают свои желудки чем угодно, лишь бы размер был подходящим. Затем всё содержимое кишечника окутывается особой мембраной, и выпавший из заднепроходного отверстия пакетик (пеллета) быстро тонет.
Именно появление зоопланктона, запустившего пеллетный конвейер, стало вторым по значимости событием эволюции биосферы в кембрии наряду с появлением хищника. Поглощённый и упакованный в «контей-неры»-пеллеты фитопланктон не раз-
лагался в толще воды, а животные избегали питаться собственными экскрементами. Бактериальные деструкторы не использовали на разложение фитопланктона кислород. В океане стало буквально легче дышать.
Получатели планктонных отправлений тоже не остались без дела. Донные животные, первоначально использовавшие осадок лишь в качестве «крыши», постепенно стали в нём обживаться, обретя не только кров, но и стол. Они прокладывали всё более замысловатые ходы, в которых можно было разводить грибы или вылавливать случайно свалившихся соседей, что помельче. Попутно животные-копатели перемешивали с осадком и захоранивали в нём пелле-ты. Важным последствием их работы стало превращение осадка в новую среду обитания.
Итак, истинная причина дальнейшего роста разнообразия фауны кроется, во-первых, в появлении хищников, во-вторых, в совершенствовании КТО НЕ ВСПЛЫЛ,
ТОТ ПУСТЬ ФИЛЬТРУЕТ
Толша воды (пелагиаль) вмешает изрядную долю разнообразных организмов. Но обжили это пространство только в ордовике. К плававшим ак-ритархам добавились головоногие моллюски, граптолиты, раковинные амёбы-радиблярии, остракоды (начиная с силура), листоногие рачки, кольчатые многошетинковые черви и некоторые трилобиты.
Изначально пелагиаль была надёжным убежищем от крупных хищников, тяготевших ко дну. Это пространство оставалось спасительным, поскольку убежать в нём можно не только на все четыре стороны, но даже на все шесть (включая верх и низ). Причём неожиданное движение по вертикали сильнее озадачивает нападающего, чем просто попытка уйти в сторону. Не случайно среди обитателей современных тропических морей, где очень много придонных хищников, большинство животных предпочитают отправлять свою маленькую беззащитную личинку в свободное пелагическое плавание.
Преобладающие организмы кембрийских морей — одиночные обыз-вествлённые губки, разнообразные необычные иглокожие и лингулятные брахиоподы — были пассивными или малоактивными фильтратора-ми. Иными словами, сами они ничего не делали, чтобы создать необходимый для этого процесса ток воды сквозь свои органы. Просто селились там, где воды уже движутся, —
в приливно-отливной зоне, на приподнятых участках дна, где скорость придонных течений возрастает. Дополнительные энергетические затраты при такой жизни не требуются. Однако пассивный образ жизни всегда рискован. Во-первых, приходится всё время находиться на виду. Во-вторых, подчас бывает сложно избавиться от собственных выделений и приходится пропускать их сквозь себя снова и снова. Наконец, плохо целиком зависеть от внешних обстоятельств, которые могут и поменяться. Как это случилось со вступлением в строй «пеллетного конвейера». Вместо мелких бактерий донным кембрийским фильтра-торам стали поступать не пролезавшие ни в какую пору комки. Это и привело к кембрийскому экологическому кризису.
В ордовике фильтрационный цех возродился, но на смену неудачникам пришли фильтраторы активные: мшанки, замковые брахиоподы и губки-строматопораты. Строматопо-раты обладали слоистыми, пористыми скелетами, немного похожими на строматолиты, но построенными из известковых слойков и соединяющих их столбиков или пузырей. По внешней форме они напоминали современные массивные и ветвистые кораллы. Но это были не кораллы, а губки. По всей поверхности скелета виднелись звёздчатые каналы, идеально подходящие для активной фильтрации. Способность самим создавать течения позволила активным фильтраторам жить глубоко в толше осадка, в скрытых полостях и других местах, куда доступ хищников ограничен.

В течение ордовика (490—443 млн лет назад) морской мир планеты окончательно приобрёл привычный нам облик. За короткий (в геологическом смысле) период (5—10 млн лет) резко возросло разнообразие жизни (в биологии это называют радиацией). К середине ордовика общее число животных утроилось по сравнению с кембрием. Куда же поместились все эти многочисленные потомки кембрийских организмов? Основной рост разнообразия произошёл за счёт значительного расширения экопространства и совершенствования экосистемы.
Прикреплённые бентосные организмы распределили зоны своих интересов строго по ярусам. Одни отлавливали всё, что плыло прямо в рот, щупальца или поры в 1 см от дна, другие — в 5 см и так далее, вплоть до 50 см (в кембрии верхний ярус редко заходил за 10 см). В ордовике верхний ярус облюбовали морские лилии. Брахиоподы, а позднее двустворчатые моллюски и мшанки заняли нижний «этаж».
В изобилии появились подвижные хищники, преследовавшие добычу в рыхлом осадке (многощетинко-вые кольчатые черви), и хищники, выслеживавшие жертвы в толще воды (головоногие моллюски, конодонты, ракоскорпионы). Первые охотились на активных копателей-илоедов, тоже ставших весьма распространёнными. Одни из них рылись в поверхностном слое осадка (двустворчатые моллюски, кольчецы, трилобиты), другие копали глубоко (некоторые двуствор-ки). Кроме илоедов в грунте скрывались фильтраторы (двустворки и брахиоподы-лингуляты). Гораздо спокойнее было уйти с головой в песок либо ил. Правда, и у двустворок, и у лингулят голова — понятие весьма относительное. Выставив наружу какую-нибудь часть тела, например сифон, они всасывали всё, что проплывало мимо. Сравнивая характер переработки осадка в кембрии и в более поздние периоды, можно заметить, что возрастали не только разно-
образие и количество организмов-копателей. Сами они становились более активными.
Если в ордовике ещё сохранялась первичная слоистость осадка, то в раннем девоне (417—391 млн лет назад) она почти исчезла.
ГОНКА ВООРУЖЕНИЙ
Хищники в ордовике становились всё мощнее, а главное — проворнее. Если кембрийские хищники не превышали в длину 40 см, то крупнейшие хищники ордовика — головоногие моллюски — достигали и 8 м.
В ордовике хищники были представлены наутилоидами. Единственным дожившим до наших дней потомком этой когда-то обширной группы является жемчужный

кораблик-наутилус (от греч. «наута» — «корабль»). Раковина наутилуса разделена перегородками-переборками, а запасаемая в камерах-отсеках жидкость обеспечивает хорошую плавучесть. Наутилоиды собирали падаль и захватывали живых трилобитов, которые линяли и поэтому не успевали вовремя спастись от хищника.
Однако, как и сейчас, настоящими хозяевами ордовикских морей были не те, кто ест самых слабых и маленьких, а те, кто справляется с твёрдой добычей, собственных и даже больших размеров. Таких хищников называют дурофагами (от греч. «ду-ро» — «твёрдый», «фаг» — «пожиратель»). Место дурофагов в ордовике занимали конодонты и ракоскорпионы. Ракоскорпионы были морскими предками наземных скорпионов. Они пробивали своими мощными челюстями панцири позвоночных, а раковины различных двустворча-
тых организмов взламывали клешнями.
Конодонты жили с конца кембрия вплоть до триаса (более 200 млн лет). Эти животные имели большие глаза, которые свидетельствуют о наличии относительно развитого мозга. У них было продолговатое тело с плавниками, хорошо приспособленное для быстрого движения в толще воды, а также многочисленные острые зубы. Конодонты охотились стаями, нападали на более крупных, чем они сами, животных и, возможно, могли растягивать глотку, чтобы заглотить жертву целиком.
В девоне (417—354 млн лет назад) ведущая роль морских хищников перешла к позвоночным. В длину некоторые рыбы достигали б—7 м, но встречались и 9-метровые гиганты. Они были покрыты головным и туловищным щитами — пластинами. Зубы у них были заострены, с режущими краями.
В ответ на усиление хищников появились защитные приспособления. Многие животные, в том числе рыбообразные бесчелюстные позвоночные и рыбы, оделись в тяжёлые панцири, «благодаря» которым многие из них не плавали, а скорее ползали по илистому дну. Самые разные организмы (брахиоподы, иглокожие, трилобиты) обросли длинными толстыми шипами. Створки раковин покрылись радиальной ребристостью. Среди брахиопод преобладали виды с выпукло-вогнутой раковиной, а среди брюхоногих и головоногих — с плотной, спирально свёрнутой. И та и другая раковины приближались по форме к шару.

Большинство брахиопод обзавелись надёжными замками (они так и называются: замковые). Замок не только помогал брахиоподам запираться в случае необходимости, но и позволил освободить полость раковины от многочисленных мускулов, открывавших и закрывавших её. В освободившееся пространство можно было втиснуть более длинный лофофор (греч. «петленесущий»; петлевидный орган питания) и, следовательно, вылавливать больше пищи и расти быстрее. В раковинах двустворчатых моллюсков тоже есть замок, но называется он зубным аппаратом. Поэтому, когда брахиоподы закрыли свои раковины на сложные замки, двустворки сильнее стиснули зубы.
Появление всё более мощных и протяжённых ракушняков свидетельствует о выработке организмами ещё одной стратегии в борьбе с хищниками и внешними невзгодами: увеличение потомства. Чем организм плодовитее, тем выше вероятность, что хоть кто-нибудь из потомков доживёт до лучших времён и сам оставит наследников.
СКВОЗЬ ДЖУНГЛИ
В самом конце девона в сугубо морские сообщества впервые вмешались события на суше.
Здесь развитие экосистемы шло не так быстро. Не исключено, что уже в архее, по крайней мере в озёрах, обосновались бактериальные сообщества. К концу ордовика какие-то животные начали оставлять следы на песке. К тому времени на суше уже могли появиться бактериально-водо-рослево-грибные и лишайниковые сообщества, а возможно, и зелёные водоросли со мхами.
Уже к началу кембрия водоросли, чтобы противостоять выеданию, обрели жёсткий чехол. Это помогло им выйти на сушу, где без опоры было не обойтись. Вторым приобретением, позволившим освоить столь негостеприимное сухое пространство, стали споры. Обёрнутые защитной оболочкой, они помогали наземным растениям возрождаться к жизни после высыхания. Такие споры появились в середине ордовика (475 млн лет назад). Принадлежали они растениям, похожим на современные мхи-печёночники.
В конце силура ко мхам добавились настоящие сосудистые растения. Одним из признаков этих растений является наличие проводящих тканей. Их назначение — перенос водного тока по всему растению. Древнейшими сосудистыми растениями были риниофиты (по названию местечка Райни в Шотландии и от греч. «растение»). Риниофиты были невысокие, с безлистым стеблем и неглубоко заходящим в почву выростом для забора биогенов и воды. По мере роста стебель разделялся на две равные ветви, раздваивавшиеся снова и снова. Обмен веществ со средой был налажен через особую систему замыкающих клеток — устьица. Сквозь них углекислый газ проникал внутрь, а вода испарялась.
Согласно законам гидравлики, для водопровода лучше всего подходят цилиндрические трубы. Причём чем больше радиус трубы, тем выше её проводимость и скорость идущего по ней потока. Но труба большого диаметра должна выдерживать сильное давление, поэтому для её укрепления требуются опорные ткани. Развитие силурийских и девонских наземных растений происходило по такому же принципу: увеличение диаметра сосудов и утолщение опорных тканей — древесины. Так появились деревья.
Растения древовидного облика, с настоящими корнями и широкими
листьями, стали распространяться среди прогимноспермовых {греч. «раньше голосеменных») в середине девона (380 млн лет назад). Растения напоминали огромные папоротники с толстыми стволами высотой до 13 м. Тогда же появились древесина и кора у некоторых плаунов и хвощей.
К концу раннего девона возникли макроспоры. Они обеспечивали влагу для спермиев. Так на смену споровым пришли семенные растения (первые из них возникли уже в конце девона), которые могли расселяться в засушливых областях.
К концу девона (364 млн лет назад) разнообразие растений настолько возросло, что на суше уже колыхались многоярусные леса. Растения развили корневую систему и освоили производство веществ (прежде всего лигнина), усиливших ствол и устойчивых к разложению.
С появлением сосудистых растений многие процессы на суше, прежде управляемые геологическими факторами, также перешли под контроль биоты. Перекачка воды из почвы вверх по сосудам и её испарение через устьица сказались на повышении влажности, выравнивании температур и циркуляции атмосферы.
Плотность и состав наземной растительности повлияли и на альбедо. Альбедо пустой суши было намного выше, чем у покрытой растительностью. Изменение альбедо и испарение, способствующее образованию облаков, привели к постоянному поступлению осадков в удалённые от морей области континентов.
Наземные растения и связанные с ними микроорганизмы стали влиять на разрушение горных пород. Благодаря испарению один и тот же объём воды мог использоваться многократно. Корни и симбионтные грибы выделяли различные активные вещества. Гниение опавших листьев, корней и побегов усилило поступление в почву органических кислот. Нагнетание углекислого газа в почву (где его содержание могло в 100 раз превышать атмосферное) тоже изменяло кислотность среды. Всё это ускорило разрушение минералов.

Проникновение растений в горные районы в конце девонского — начале каменноугольного периода (около 365 млн лет назад) могло особенно повысить темпы выветривания. В низинах результат был обратный, благодаря накоплению почвы, перекрывавшей материнские породы.
Однако в геологических масштабах времени, когда море наступало на континенты и отступало вновь, размыв мощного почвенного покрова мог приводить к сбросу накопленных там веществ в океан.
Эти вещества, обогащенные (благодаря жизнедеятельности растений) биогенами, буквально «удобряли» прибрежные моря. Там «цвёл» фитопланктон. Бактерии, разлагавшие отмершую органику, забирали из водной среды кислород. В прибрежной, наиболее населённой части океана начались заморы — массовая гибель животных, вызванная недостатком кислорода. Это событие отмечено чёрной лентой сланцев — наполненных отмершей органикой пород, всепланетно оттеняющей данный временной рубеж. Тогда, в конце девона, исчезли все основные рифострои-тели (строматопораты и кораллы). Существенно пострадали брахиопо-ды. Почти сошли на нет трилобиты.
РАЗРЕШЕНИЕ НА ВЗЛЁТ
По значимости для наземной жизни события каменноугольного периода (354—290 млн лет назад) сопоставимы только с силурийскими (появлением сосудистых растений) и неогеновыми (распространением трав).
В сравнении с развитием растительного покрова влияние других факторов на содержание в атмосфере углекислого газа не очень значительно. Усиленное выветривание горных пород, начавшееся ещё в девонском периоде, шло с поглощением «парникового газа». Поэтому температура в конце палеозойской эры несколько упала.
В каменноугольном периоде улавливание углерода наземными растениями ещё не было уравновешено ра-
ботой организмов-разрушителей, подобных разлагающим лигнин и целлюлозу термитам. Отсутствие равновесия между разрушителями, которые не успевали потреблять, и производителями, которые, наоборот, делали своё дело хорошо, выразилось в мощном накоплении углей. Они и дали название периоду. Поскольку углена-копление происходило без окисления органического вещества, состав атмосферы сильно изменился. К концу каменноугольного периода уровень углекислого газа упал в десять раз, а содержание кислорода составило 35 % (сейчас 20,9 %)• Соответственно возросло атмосферное давление. Не вполне обычный состав атмосферы Земли каменноугольного периода породил гигантов среди животных суши, которые в иные времена заметными размерами не отличались. У членистоногих и земноводных размер прежде всего ограничен характером газообмена. И трахейное дыхание первых, и кожное дыхание вторых сильно зависят от вязкости, давления и скорости диффузии газа В каменноугольной атмосфере кислородный обмен веществ улучшился. В результате стрекозы достигали в размахе крыльев 70 см, вымершие насекомые — диктионевриды (греч. «сетчатоканат-ные») — 43 см, подёнки — 45 см, а
Категория: Основы общей экологии |Добавил: Aleksei (20.09.2009)
Просмотров: 391 | Рейтинг реферата / статьи эволюция биосферы: 0.0/0 |
Всего комментариев: 0
Имя *:
Email:
Код *:
Форма входа
E-mail:
Пароль:
Поиск
Наш опрос
Как вы связаны экологией ?
Всего ответов: 3168
Читайте также:
Ацетилхолин вылов и запасы рыб и морских моллюсков Экологический словарь Н Мозжечок человека Состав и границы биосферы Экологические права и обязанности граждан мировой океан цветок эдельвейс Разнообразие экосистем суши Продуктивность экологической системы

Copyright ecology-portal.ru © 2010 Хостинг от