Экосистема — исторически сложившаяся система — не должна рассматриваться как простая сумма слагаемых, т.е. как сочетание отдельных входящих в ее состав популяций. Напротив, экосистема как единое целое способна сохранять устойчивость при относительно стабильной внешней среде и меняться в результате перемен во внешней среде и в составе самой экосистемы.
Способность экосистемы к самоподдержанию и саморегулированию называется гомеостазом. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи, который можно продемонстрировать на примере зависимости плотности популяции от пищевых ресурсов. Обратная связь возникает, если «продукт» оказывает влияние на «датчик» (рис. 9.6). В результате отклонения плотности популяции от оптимума в ту или иную сторону возникает избыток или недостаток пищевых ресурсов. Как следствие этого увеличивается рождаемость или смертность, результатом чего будет приведение плотности к оптимуму. Такая обратная связь, т. е. связь, уменьшающая отклонение от нормы, называется отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь увеличивает это отклонение. Наибольшее значение для поддержания гомеостаза экосистемы имеет отрицательная обратная связь. Благодаря именно этой связи регулируются процессы запасания и высвобождения питательных веществ, продуцирования и разложения органических соединений. Иными словами, взаимодействие круговоротов веществ и потоков энергии в экосистеме создает самокорректирующийся гомеостаз, т. е. такой, для поддержания которого не требуется внешнего управления.
Рис. 9.6. Упрощенная система регуляции плотности популяции (по Ю.Одуму, 1975)
Помимо физиологического гомеостаза, свойственного слагающим популяцию особям, и возможности регулирования численности популяций по принципу отрицательной обратной связи экосистема как целостная функциональная единица природы обладает собственными механизмами, повышающими ее стабильность. К одному из таких механизмов относится избыточность функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.
Устойчивость сообщества возрастает также в результате множественного дублирования пищевых цепей на видовом уровне. В стабильной экосистеме каждый трофический уровень (уровень потребления) представлен большим числом видов животных, которые относятся к различным систематическим группам. Каждый вид специализируется на использовании характерного для него пищевого ресурса, а сочетание приспособительных типов обеспечивает максимально полную для данных условий утилизацию органического вещества.
Поддержание гомеостаза экосистемы возможно лишь в определенных пределах. Вне сферы действия отрицательной обратной связи вступает в силу положительная обратная связь. Область действия отрицательной обратной связи можно изобразить в виде гомеостатического плато (рис. 9.7). Оно состоит из ступенек; в пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь. Переход со ступеньки на ступеньку может произойти в результате изменения в «датчике». Так, увеличение или уменьшение количества пищевых ресурсов переводит гомеостаз на другой уровень.
Рис. 9.7. Гомеостатическое плато (по Ю.Одуму, 1975)
В практике сельского хозяйства повышение урожайности часто связывают с количеством вносимых удобрений. Однако, как правило, удобрений вносится столько, что система гомеостаза выходит за верхний предел действия отрицательной обратной связи, вследствие чего в агро-ценозе начинаются необратимые изменения, приводящие к деградации возделываемых площадей. Так, увлечение в 60-х годах прошлого столетия удобрениями привело к эрозии и засолению хлопковых полей в Средней Азии.
В гомеостаз вовлекаются не только организмы и их продукты, но и неорганическая природа. Известно, что абиотические факторы контролируют жизнедеятельность организмов. В свою очередь организмы различными способами влияют на абиотическую среду.
Жизнедеятельность организмов постоянно приводит к физическим и химическим изменениям инертных веществ, поставляя в среду новые вещества и источники энергии. Скорость изменения химического состава окружающей среды в результате жизнедеятельности организмов, синтезирующих и разлагающих органические вещества, на четыре порядка выше, чем скорость его изменения под влиянием геологических процессов. Вещества, запасаемые растениями и животными, усиливают то стабилизирующее воздействие, которое обеспечивается скоплениями детрита и неорганических веществ при разного рода пертурбациях в системе. Даже после пожаров, казалось бы, совершенно уничтожающих все живое, в местах обитания остаются огнеустойчивые семена и корни, приспособленные к тому, чтобы сохранить себя, а тем самым и систему как целое.
