Структура биотического сообществ а слагается из нескольких показателей, например таких, как видовое богатство, или число видов в сообществе. Один из способов охарактеризовать сообщество — просто пересчитать входящие в него виды или составить их список, что непосредственно позволяет описывать и сравнивать сообщества с точки зрения видового богатства. Однако на практике это часто трудновыполнимо из-за проблем таксономического порядка, а также из-за того, что в отдельном районе обычно удается проанализировать лишь небольшую выборку организмов.
Следовательно, число отмеченных видов зависит от числа взятых проб или размеров изученного местообитания. Наиболее обычные виды, по-видимому, должны встретиться уже в первых нескольких пробах; чем больше проб, тем более редкие виды попадут в список.
Составление списка видов, входящих в состав сообщества, позволяет установить некоторые закономерности его видовой структуры (соотношение видов).
Частота — отношение числа особей одного вида (n) к общей численности особей (N), выраженное в процентах: (n/N)100.
Постоянство — отношение числа содержащих изучаемый вид выборок (р) к общему числу выборок (Р), выраженное в процентах: (p/Р)100. В зависимости от величины этого отношения различают следующие категории видов: постоянные — встречаются более чем в 50% выборок, добавочные — в 25 — 50% выборок, случайные — менее чем в 25 % выборок.
Верность — показатель, выражающий степень привязанности вида к экосистеме. По этому признаку различают следующие категории видов: характерные, т.е. свойственные исключительно одной экологической системе, или, что случается чаще, представленные в ней гораздо обильнее, чем в других экосистемах; преферентные, т.е. встречающиеся в нескольких смежных экосистемах, но предпочитающие одну из них; чуждые, т.е. случайно попавшие в сообщество, к которому они не принадлежат; индифферентные, т.е. способные существовать с равным успехом во многих экосистемах. Как правило, в любой экосистеме характерных видов меньше, чем преферентных или чуждых. Зато по численности особей характерные виды преобладают над преферент-ными и чуждыми.
Доминирование — очень важный показатель, отражающий способность вида занимать в экосистеме главенствующее положение и оказывать влияние на распределение в ней энергии. Доминанты — это те виды, которые на своем трофическом уровне обладают наибольшей продуктивностью. Из сотен или тысяч видов, входящих в состав экосистемы, лишь немногие виды-доминанты оказывают на ее свойства определяющее влияние. Искусственное изъятие доминанта из экосистемы сказывается не только на биотическом сообществе, но и на физической среде.
Влияние, которое оказывают виды-доминанты на структуру и свойства экосистемы, обусловливается их численностью, размером особей, продукцией. Так, среди видов, особи которых крупные (например, деревья), степень доминантности определяется биомассой, а среди видов, особи которых мелкие (травянистые растения), доминантами будут наиболее обильно представленные виды. Для оценки степени доминантности в лесу используется площадь поперечного сечения ствола, а на лугу — «проективное покрытие», т.е. площадь поверхности земли, занятой растениями данного вида.
В наземных экосистемах цветковые растения обычно доминируют не только на своем трофическом уровне, но и в пределах всего сообщества, поскольку они обеспечивают убежищем подавляющее большинство организмов сообщества и, кроме того, оказывают разнообразное влияние на абиотическую среду. Консументы также могут играть регулирующую роль в целом сообществе. Там, где растения невелики по размеру, животные довольно сильно влияют на физическую среду.
Если степень доминантности определяется в конечном итоге по уровню продуктивности, то показатель доминирования С представляет собой иное понятие. Его вычисляют по формуле С =
- Х(л/А02, где nf — степень доминантности каждого вида (на основании числа особей, величины биомассы, продуктивности и т.д., но чаще всего на основании числа особей — отсюда п); N — общая степень доминантности, т. е. численность особей всех видов.
Предположим, что сообщество состоит из пяти одинаково важных видов; степень доминантности каждого вида равна 2 (например, плотность составляет 2 организма на 1 м2). Тогда С = 0,04 + + 0,04 + 0,04 + 0,04 + 0,04 = 0,2. В другом сообществе, также состоящем из пяти видов, у одного степень доминантности равна 6, а у всех остальных -1. Тогда С = 0,36 + 0,01 + 0,01 + 0,01 + 0,01 = 0,4. Иными словами, во втором сообществе доминирование оказывается более концентрированным, т.е. меньшее число видов является доминантным.
Доминирование отчетливее проявляется там, где абиотические факторы носят экстремальный характер: в пустыне, тундре. Иными словами, регулирующая роль в сообществах с экстремальными условиями распределена между меньшим числом видов. Так, на севере лес может на 90 % состоять из одного или двух видов деревьев, в тропическом лесу, напротив, доминантами по тому же критерию могут быть более десяти видов деревьев.
Некоторые виды биотического сообщества могут играть настолько важную роль, что определяют способность других видов сохраняться в сообществе. Такие ключевые виды влияют на организацию сообщества гораздо в большей степени, чем это можно было бы предсказать, основываясь на их численности или биомассе (рис. 12.1). Крупные хищники, например волки, относятся к наиболее очевидным ключевым видам, поскольку они регулируют численность популяций растительноядных. При отсутствии волков плотность популяции оленей может настолько увеличиться, что приведет к разрушению растительного покрова, а следовательно, к исчезновению связанных с ним многих видов-фитофагов.
В тропических лесах фикусы считаются ключевыми видами, обеспечивающими популяции многих птиц и млекопитающих своими плодами в период, когда другие типы кормов отсутствуют. Бобры также относятся к ключевым видам, поскольку благодаря своим плотинам они создают местообитания, используемые многими другими видами.

Рис. 12.1. Соотношение между степенью доминантности и влиянием на сообщество для различных категорий видов (по Р. Примаку, 2002)
Исчезновение единственного ключевого вида, даже такого, который составляет незначительную часть биомассы сообщества, может спровоцировать серию взаимосвязанных исчезновений других видов; подобное явление известно как «каскад» вымирания. Его результатом становится деградированная экосистема с низким биологическим разнообразием на всех трофических уровнях.
Видовое разнообразие — еще один важный показатель структуры биотического сообщества. Видовое разнообразие трофического уровня или сообщества в целом определяют главным образом малочисленные редкие виды. Показатель видового разнообразия рассчитывают по формуле , где n_i — степень доминантности каждого вида; N — общая степень доминантности.
Видовое разнообразие слагается из двух компонентов. Первый может быть назван компонентом многообразия. Он выражается отношением S/N — общего числа видов S к общему числу особей N. Второй компонент видового разнообразия — так называемая вы-равненность распределения особей между видами. Ее объективным показателем служит показатель выравненности: е - H/\gS. К примеру, два сообщества, каждое из которых состоит из 10 видов и 100 особей, могут иметь одинаковое отношение S/N, но разные показатели выравненное™. В одном крайнем случае распределение может иметь вид: 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1 (минимальная выравненное), а в другом — по 10 особей на вид (идеальная вырав-ненность).
Попытки описать структуру сложного сообщества одним-единствен-ным показателем типа видового богатства, разнообразия или выравненное™, несомненно, несостоятельны из-за потери при этом очень большого количества ценной информации. Наиболее простой параметр сообщества, учитывающий как число видов, так и соотношение их обилия, — индекс разнообразия Симпсона. Его рассчитывают, определяя для каждого вида долю его особей или биомассы в общей численности или биомассе выборки. Если доля i-го вида — Рi, то индекс разнообразия Симпсона

где S— общее число видов в сообществе (т.е. видовое богатство). Можно видеть, что величина этого индекса зависит и от видового богатства, и от равномерности в соотношении обилия разных видов. При постоянном числе видов D возрастает с увеличением выравненное™ в количественном соотношении разных видов, а при постоянной равномерности — с ростом видового богатства.
Там, где снижен расход энергии на поддержание определенной температуры тела при колебаниях значений физических факторов среды (т.е. когда отношение R/B невелико), остается больше энергии на создание видового разнообразия. Соответственно в экосистемах со стабильными условиями обитания, например в дождевом тропическом лесу, больше разнообразие видов.