Автогенные изменения называют развитием экосистемы, или экологической сукцессией. Ее можно безошибочно определить по трем параметрам.
1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, которая определяет характер сукцессии, ее скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие.
2. Сукцессия — это упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Сукцессия определенным образом направлена и, следовательно, предсказуема.
3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Скорость изменений и время, необходимое для достижения стабилизированного состояния, варьируют в разных экосистемах и для разных признаков экосистемы. Кривая изменения общей биомассы обычно имеет выпуклую форму, тогда как кривая изменения валовой первичной продукции — вогнутую (рис. 13.1). Как в лесной экосистеме, так и в условиях лабораторного микрокосма чистая первичная продукция возрастает на ранних стадиях развития сообщества, но убывает — на поздних. Оценка изменений этих и других параметров приведена в табл. 13.1.
На ранних стадиях экологической сукцессии валовая первичная продукция превосходит затраты на дыхание сообщества, так что P/R > 1. Для особого случая, т.е. для случая сильного органического загрязнения среды (например, в сточных водах), затраты на дыхание могут превалировать над валовой первичной продукцией. Если сукцессия начинается с подобного состояния, то говорят о гетеротрофной сукцессии в отличие от обычной, автотроф-ной сукцессии. Однако в любом случае по мере развития экосистемы отношение P/R стремится к 1. Графически это можно изобразить в виде прямой, составляющей угол 45° с осями координат (рис. 13.2), несмотря на то, что в разных экосистемах, в зависимости от физических факторов среды, абсолютные значения продукции и, следовательно, затрат на дыхание сообщества могут существенно различаться.
Рис. 13.1. Энергетика развития экосистемы леса (а) и лабораторного микрокосма (б) (по Ю.Одуму, 1975)
Пока Р больше R, в экосистеме будет накапливаться органическое вещество, в результате чего отношение Р/В будет снижаться, а отношения В/Р, B/R или В/Е (где Е = Р + R) соответственно увеличиваться. Иными словами, биомасса, поддерживаемая доступным потоком энергии, достигает максимума в зрелых экосистемах (см. табл. 13.1, признак 3). Как следствие этого, чистая продукция сообщества — урожай за годовой цикл — велика на ранних стадиях развития экосистемы и мала или равна нулю в зрелом ее состоянии (признак 4).
По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей (признак 5). При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития более тесных связей и взаимных адаптации между животными и растениями, что ведет к появлению множества механизмов, уменьшающих выедание растений: образуются плохо перевариваемые опорные ткани, увеличивается давление хищников на фитофагов и т.д. Листва опадает, и переработка органического вещества переходит из зеленого пояса в коричневый.
Важная тенденция в развитии экосистемы — стремление к замыканию биогеохимических круговоротов важных биогенных элементов, таких как азот, фосфор и кальций. Зрелые экосистемы по сравнению с развивающимися обладают большей способностью захватывать вещества и сохранять их в обменном фонде. Они теряют лишь очень небольшие количества веществ, по сравнению с незрелыми или нарушенными системами. Отсюда следуют изменения, отмеченные в табл. 13.1 (признаки 6 — 8).
Таблица 13.1. Изменения признаков экосистемы в процессе сукцессии.
| Признаки | Развивающиеся стадии | Зрелая стадия |
| 1. Отношение валовой продукции (Р) к дыханию (R) | >1< | -1 |
| 2. Отношение валовой продукции (Р) к биомассе (В) | Высокое | Низкое |
| 3. Биомасса (В) на единицу потока энергии (Р+ R) | Низкая | Высокая |
| 4. Урожай (чистая продукция сообщества) | Высокий | Низкий |
| 5. Пищевые цепи | Линейные, преимущественно пастбищные | Ветвящиеся, преимущественно детритные |
| 6. Круговороты минеральных веществ | Открытые | Замкнутые |
| 7. Скорость обмена веществ между организмами и средой | Высокая | Низкая |
| 8. Сохранение веществ | С потерями | Полное |
| 9. Число видов | Мало | Велико |
| 10. Выравненность | Мала | Велика |
| 11. Гетеротипические реакции | Не развиты | Развиты |
| 12. Стратификация | Слабо организована |
Хорошо организована |
| 13. Специализация по нишам | Широкая | Узкая |
| 14. Размеры особей | Небольшие | Крупные |
| 15. Жизненные циклы | Короткие и простые | Длинные и сложные |
| 16. Характер роста популяции | Экспоненциальный | Логистический |
| 17. Стабильность | Низкая | Высокая |
| 18. Энтропия | Высокая | Низкая |
| 19. Информация | Мало |
Много |
В развивающихся системах мало число видов и мала их вырав-ненность, не развиты гетеротипические реакции, а в зрелых — число видов и их выравненность велики, гетеротипические реакции развиты (признаки 9-11). Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и зооксантеллами (одноклеточные жгутиковые) или между грибами и деревьями. Гетеротипические реакции достигают такой силы и разнообразия, что это явление получило название «внутреннего симбиоза сообщества». Как следствие усиления гетеротипических реакций происходит специализация по нишам и усиление стратификации (признаки 12, 13).
Рассмотрим подробнее признаки 14 и 15.
Рис. 13.2. Положение сообществ различных типов в классификации, основанной на метаболизме (по Ю.Одуму, 1975). Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессии указаны стрелками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, и их можно считать метаболически кли-
максными.
На начальной стадии сукцессии организмы обычно бывают мелкими, для них характерны простые жизненные циклы и высокие скорости размножения. Изменения размеров особей происходят вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Малые размеры дают преимущество, особенно автотрофам, в среде, богатой минеральными веществами, поскольку возрастает отношение площади поверхности тела к его объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более связанными в биомассе, так что преимущество переходит к организмам с большим объемом, т.е. к более крупным — либо к более крупным особям данного вида, либо к видам с более крупными особями, либо к тем и другим, так или иначе обладающим большими возможностями для накопления веществ и более сложными жизненными циклами.
Характер роста популяции меняется от экспоненциального к логистическому, так как возрастает сопротивление среды. Известно, что в ограничении роста популяции, когда увеличение ее численности происходит по логистическому закону, решающее значение имеет отрицательная обратная связь. Во многих случаях биотическая регуляция выедания растительности (признак 5), плотности популяции (признак 16) и круговорота веществ (признак 6) служит основным механизмом действия отрицательной обратной связи. В результате расширения поля деятельности для отрицательной обратной связи увеличивается стабильность экосистемы (признак 17), снижается ее энтропия (признак 18) и в конечном итоге повышается количество содержащейся в ней информации (признак 19).
Основной результат деятельности сообщества состоит в усилении гетеротипических реакций, сохранении минеральных веществ, повышении стабильности и увеличении информации. Достижение всего этого называется «всеобщим гомеостазом». Стратегия экологической сукцессии направлена на создание такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным потоком энергии и физическими условиями существования.
При загрязнении или иной форме стресса вектор изменения признаков экосистемы становится противоположным. В этом легко убедиться, анализируя изменения, которые сопровождают значительное загрязнение нефтепродуктами малых рек Западной Сибири. В загрязненных реках наблюдается обеднение видового состава во всех звеньях пищевых цепей (22 вида в фитопланктоне вместо 31; 4 вида высших растений вместо 28; 1 вид ветвистоусых ракообразных в зоопланктоне вместо 5; 20 видов в бентосе вместо 45 и т.д.), концентрация доминирования в немногих видах, устойчивых к загрязнению, уменьшение стратификации (слоистости) сообщества, т.е. равномерности распределения организмов по микробиотопам.
Кроме того, уменьшается суммарная биомасса сообщества (либо в результате снижения видового разнообразия, либо в результате того, что особи видов, устойчивых к нефтяному загрязнению, имеют меньший индивидуальный вес), сужается кормовая база рыб вследствие угнетения зоопланктона и животных — обитателей зарослей высших водных растений. Таким образом, знание изменений, которые происходят в процессе экологической сукцессии, во многих случаях открывает возможность для прогноза неблагоприятных последствий антропогенного воздействия на экосистемы.
