Экологический портал

Главная страница экологического портала Правила карта сайта Обратная связь
Навигация по сайту
Это интересно!
Присоединяйся!
Наш опрос
Как вы связаны экологией ?
Работаю экологом.
Учусь в институте на эколога.
Изучаю экологию в школе.
Участвую в олимпиаде по экологии.
Просто увлекаюсь экологией.
Никак не связан с экологией.

Сейчас на сайте
Сейчас на сайте:
Пользователей: 0
Отсутствуют.
Роботов: 1
Yandex
Гостей: 13
Всех: 14
Именниников сегодня нет

Стратегия развития экосистемы

 Экологические статьи » Основы общей экологии  25-12-2010, 21:31  Author: leksei

Автогенные изменения называют развитием экосистемы, или экологической сукцессией. Ее можно безошибочно определить по трем параметрам.
1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, которая определяет характер сукцессии, ее скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие.
2. Сукцессия — это упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Сукцессия определенным образом направлена и, следовательно, предсказуема.
3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Скорость изменений и время, необходимое для достижения стабилизированного состояния, варьируют в разных экосистемах и для разных признаков экосистемы. Кривая изменения общей биомассы обычно имеет выпуклую форму, тогда как кривая изменения валовой первичной продукции — вогнутую (рис. 13.1). Как в лесной экосистеме, так и в условиях лабораторного микрокосма чистая первичная продукция возрастает на ранних стадиях развития сообщества, но убывает — на поздних. Оценка изменений этих и других параметров приведена в табл. 13.1.
На ранних стадиях экологической сукцессии валовая первичная продукция превосходит затраты на дыхание сообщества, так что P/R > 1. Для особого случая, т.е. для случая сильного органического загрязнения среды (например, в сточных водах), затраты на дыхание могут превалировать над валовой первичной продукцией. Если сукцессия начинается с подобного состояния, то говорят о гетеротрофной сукцессии в отличие от обычной, автотроф-ной сукцессии. Однако в любом случае по мере развития экосистемы отношение P/R стремится к 1. Графически это можно изобразить в виде прямой, составляющей угол 45° с осями координат (рис. 13.2), несмотря на то, что в разных экосистемах, в зависимости от физических факторов среды, абсолютные значения продукции и, следовательно, затрат на дыхание сообщества могут существенно различаться.

энергетика развития экосистемы леса

Рис. 13.1. Энергетика развития экосистемы леса (а) и лабораторного микрокосма (б) (по Ю.Одуму, 1975)

Пока Р больше R, в экосистеме будет накапливаться органическое вещество, в результате чего отношение Р/В будет снижаться, а отношения В/Р, B/R или В/Е (где Е = Р + R) соответственно увеличиваться. Иными словами, биомасса, поддерживаемая доступным потоком энергии, достигает максимума в зрелых экосистемах (см. табл. 13.1, признак 3). Как следствие этого, чистая продукция сообщества — урожай за годовой цикл — велика на ранних стадиях развития экосистемы и мала или равна нулю в зрелом ее состоянии (признак 4).
По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей (признак 5). При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития более тесных связей и взаимных адаптации между животными и растениями, что ведет к появлению множества механизмов, уменьшающих выедание растений: образуются плохо перевариваемые опорные ткани, увеличивается давление хищников на фитофагов и т.д. Листва опадает, и переработка органического вещества переходит из зеленого пояса в коричневый.
Важная тенденция в развитии экосистемы — стремление к замыканию биогеохимических круговоротов важных биогенных элементов, таких как азот, фосфор и кальций. Зрелые экосистемы по сравнению с развивающимися обладают большей способностью захватывать вещества и сохранять их в обменном фонде. Они теряют лишь очень небольшие количества веществ, по сравнению с незрелыми или нарушенными системами. Отсюда следуют изменения, отмеченные в табл. 13.1 (признаки 6 — 8).

Таблица 13.1. Изменения признаков экосистемы в процессе сукцессии.

Признаки Развивающиеся стадии Зрелая стадия
1. Отношение валовой продукции (Р) к дыханию (R) >1< -1
2. Отношение валовой продукции (Р) к биомассе (В) Высокое Низкое
3. Биомасса (В) на единицу потока энергии (Р+ R) Низкая Высокая
4. Урожай (чистая продукция сообщества) Высокий Низкий
5. Пищевые цепи Линейные, преимущественно пастбищные Ветвящиеся, преимущественно детритные
6. Круговороты минеральных веществ Открытые Замкнутые
7. Скорость обмена веществ между организмами и средой Высокая Низкая
8. Сохранение веществ С потерями Полное
9. Число видов Мало Велико
10. Выравненность Мала Велика
11. Гетеротипические реакции Не развиты Развиты
12. Стратификация Слабо
организована
Хорошо организована
13. Специализация по нишам Широкая Узкая
14. Размеры особей Небольшие Крупные
15. Жизненные циклы Короткие и простые Длинные и сложные
16. Характер роста популяции Экспоненциальный Логистический
17. Стабильность Низкая Высокая
18. Энтропия Высокая Низкая
19. Информация Мало

Много

В развивающихся системах мало число видов и мала их вырав-ненность, не развиты гетеротипические реакции, а в зрелых — число видов и их выравненность велики, гетеротипические реакции развиты (признаки 9-11). Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и зооксантеллами (одноклеточные жгутиковые) или между грибами и деревьями. Гетеротипические реакции достигают такой силы и разнообразия, что это явление получило название «внутреннего симбиоза сообщества». Как следствие усиления гетеротипических реакций происходит специализация по нишам и усиление стратификации (признаки 12, 13).
Рассмотрим подробнее признаки 14 и 15.

 Положение сообществ различных типов в классификации, основанной на метаболизме

Рис. 13.2. Положение сообществ различных типов в классификации, основанной на метаболизме (по Ю.Одуму, 1975). Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессии указаны стрелками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, и их можно считать метаболически кли-
максными.

На начальной стадии сукцессии организмы обычно бывают мелкими, для них характерны простые жизненные циклы и высокие скорости размножения. Изменения размеров особей происходят вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Малые размеры дают преимущество, особенно автотрофам, в среде, богатой минеральными веществами, поскольку возрастает отношение площади поверхности тела к его объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более связанными в биомассе, так что преимущество переходит к организмам с большим объемом, т.е. к более крупным — либо к более крупным особям данного вида, либо к видам с более крупными особями, либо к тем и другим, так или иначе обладающим большими возможностями для накопления веществ и более сложными жизненными циклами.
Характер роста популяции меняется от экспоненциального к логистическому, так как возрастает сопротивление среды. Известно, что в ограничении роста популяции, когда увеличение ее численности происходит по логистическому закону, решающее значение имеет отрицательная обратная связь. Во многих случаях биотическая регуляция выедания растительности (признак 5), плотности популяции (признак 16) и круговорота веществ (признак 6) служит основным механизмом действия отрицательной обратной связи. В результате расширения поля деятельности для отрицательной обратной связи увеличивается стабильность экосистемы (признак 17), снижается ее энтропия (признак 18) и в конечном итоге повышается количество содержащейся в ней информации (признак 19).
Основной результат деятельности сообщества состоит в усилении гетеротипических реакций, сохранении минеральных веществ, повышении стабильности и увеличении информации. Достижение всего этого называется «всеобщим гомеостазом». Стратегия экологической сукцессии направлена на создание такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным потоком энергии и физическими условиями существования.
При загрязнении или иной форме стресса вектор изменения признаков экосистемы становится противоположным. В этом легко убедиться, анализируя изменения, которые сопровождают значительное загрязнение нефтепродуктами малых рек Западной Сибири. В загрязненных реках наблюдается обеднение видового состава во всех звеньях пищевых цепей (22 вида в фитопланктоне вместо 31; 4 вида высших растений вместо 28; 1 вид ветвистоусых ракообразных в зоопланктоне вместо 5; 20 видов в бентосе вместо 45 и т.д.), концентрация доминирования в немногих видах, устойчивых к загрязнению, уменьшение стратификации (слоистости) сообщества, т.е. равномерности распределения организмов по микробиотопам.
Кроме того, уменьшается суммарная биомасса сообщества (либо в результате снижения видового разнообразия, либо в результате того, что особи видов, устойчивых к нефтяному загрязнению, имеют меньший индивидуальный вес), сужается кормовая база рыб вследствие угнетения зоопланктона и животных — обитателей зарослей высших водных растений. Таким образом, знание изменений, которые происходят в процессе экологической сукцессии, во многих случаях открывает возможность для прогноза неблагоприятных последствий антропогенного воздействия на экосистемы.

загрузка...

Информация

Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии в данной новости.