Изменение экосистемы под влиянием сообщества (автогенный процесс) происходит поэтапно и завершается формированием климаксного сообщества, которое наиболее устойчиво в данной среде. Чем стабильнее климаксное сообщество, тем масштабнее и значительнее должно быть аллогенное воздействие, нарушающее его стабильность. Но рано или поздно такое происходит, давая начало новому циклу развития. Характер и масштаб возмущений могут быть различными.
Нарушение — событие необычайное с точки зрения нормы и с ней несовместимое. В то же время ряд событий и изменений в среде обитания представляет собой нормальное свойство любой среды. Чередование дня и ночи, систематическое воздействие приливов и отливов на скалистое побережье, падение деревьев в лесу — все это регулярно повторяющиеся и ожидаемые явления, с которыми сталкиваются популяции организмов в сообществе. Тем не менее для отдельной креветки, занесенной приливом в лужу на скале, или для травянистого растения нижнего лесного яруса подобные повседневно происходящие в среде изменения могут оказаться роковыми.
Нарушения среды обитания различаются по силе и периодичности. Иногда полезно различать бедствия и катастрофы. Первые происходят в жизни биотического сообщества достаточно часто, чтобы вызывать эволюционные изменения. В результате бедствий популяция может приобрести новые свойства и, когда аналогичная ситуация повторяется, отреагировать на нее уже иначе или даже вообще не пострадать. Например, после объедания майским жуком листвы деревьев у них повторно распускаются почки.
Такое регулярно повторяющееся «бедствие», как сенокос, приводит к существенному изменению структуры и свойств луговых сообществ. Приспособление луговых растений к периодам сенокошения проявляется в изменении сроков вегетации и цветения, как, например, у едкого лютика, часть растений которого зацветает уже после окончания сенокошения, а одуванчик успевает отцвести до него.
Мелкие нарушения приводят к мозаичности местообитаний. Если они происходят разновременно, не в одной фазе, то сообщество будет состоять из отдельных участков, находящихся на разных стадиях сукцессии. Такая мозаичность растительности, формирующаяся на фоне климаксного состояния как результат разновременных нарушений, сочетается с более высоким уровнем видового разнообразия, чем в случае обширной долго не нарушавшейся территории.
В итоге климаксные сообщества в естественных условиях представляют собой мозаику пятен с нарушенным растительным покровом. В результате пожаров, ветровалов и т. п. в лесу постоянно возникают окна в древесном пологе. Благодаря опушкам животный и растительный мир леса становится значительно богаче. Сомкнутый лес препятствует возобновлению лесообразующих пород. В перестойных лесах наступает период массовой гибели деревьев, и сообщество разрушается. Возобновление коренного леса начинается с опушек, поэтому слабые нарушения сомкнутого древесного яруса — необходимое условие его устойчивости. Каждое падающее дерево освобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия. Видовое разнообразие на опушках сначала весьма незначительно, а затем, по мере их заселения, возрастает и вновь снижается, когда доминантные виды деревьев делают пространство недоступным для других видов. Таким образом, частые локальные нарушения — залог устойчивого существования климаксного сообщества.
Катастрофу в отличие от бедствия или иного нарушения нельзя предсказать: она появляется неожиданно и уничтожает все сообщество. Катастрофа — слишком редкое событие, чтобы популяции сохранили о ней «генетическую память». Когда произойдет следующее извержение вулкана, растения и животные, населяющие его склоны, вряд ли пострадают меньше, чем при предыдущем извержении. Но есть катастрофы, которые «запечатлеваются» в памяти сообщества. Катастрофа прерывает естественный ход сукцессии, причем на той ее стадии, которая наиболее уязвима к данному типу катастрофы. Климаксное сообщество как бы «провоцирует» развитие катастрофы, поскольку более уязвимо, чем развивающиеся сообщества, в силу продолжительности существования и концентрации крупных организмов.
Природные катастрофы (пожары, вредители и т.п.) уничтожают климаксное сообщество и способствуют тем самым повторению сукцессии. Подобный процесс повторяется неоднократно, и со временем возникает естественная самоподдерживающаяся система. В результате строгой очередности стадий сукцессии и регулярно возникающих катастроф развитие сообщества приобретает циклический характер (рис. 13.5).
Рис. 13.5. Циклический характер сукцессии хвойного леса после пожара.
После пожара гарь зарастает мхами и травянистой растительностью, затем их сменяет сообщество с малиной и кипреем, далее березняк, а затем неопределенно долго хвойный лес. Тем не менее цикличность здесь очевидна: хвойный лес (особенно в более северных районах его произрастания) постепенно истощает почву, в связи с чем развивается покров сфагновых мхов (не нуждающихся в почвенном минеральном питании) и в конце концов на этом месте остается (опять же на неопределенно долгий срок) верховое болото. При чрезмерном росте болота сфагновый покров редеет, открытая поверхность торфа начинает пылить, торф самовозгорается и после пожара остается гарь, обогащенная минеральными элементами, накопленными как в мертвых остатках леса, так и в торфе. В итоге все повторяется.
Повторяющиеся сукцессии, следующие за уничтожением терминального сообщества, получили название циклических, а само климаксное сообщество — катастрофическим, или циклическим, климаксом. Иногда сообщества катастрофического климакса занимают большие территории. Примером могут служить заросли ча-парраля в Калифорнии, покрывающие площади до 2 — 3 млн га. В данном случае результатом сукцессии является кустарниковое сообщество, особенно подверженное пожарам.
Климатический и катастрофический климаксы далеко не всегда совпадают. Напротив, как в приведенном выше примере, они могут быть разделены одним или двумя сообществами (см. рис. 13.5). Терминальное сообщество климатического климакса (еловый лес) постепенно истощает среду и разрушается, а сообщество катастрофического климакса (верховое болото) гибнет под воздействием такого фактора, как пожар. В обоих случаях имеет место циклический процесс, хотя цикличность изменений может быть различной и подчас очень сложной в связи с наложением циклов разной длительности друг на друга. В некоторых случаях те или иные фазы цикла сохраняются неопределенно долго, в связи с чем процесс внешне не выглядит циклическим.
Итак, сукцессия — направленное развитие экосистемы, результатом которого является установление равновесия между биотическим сообществом и физической средой. В процессе сукцессии видовые популяции организмов и типы функциональных связей между ними закономерно, периодически и обратимо сменяют друг друга. В отличие от сукцессии эволюция экосистем представляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы принципиально отличаются от описанных выше тем, что они необратимы, а следовательно, и ацикличны. При этом обычно необратимо одновременно меняются как макро-, так и микрохарактеристики системы. По отношению к биосфере в целом это, по сути дела, история развития жизни на Земле — от ее возникновения до наших дней.
