Установив минимальную размерную единицу экосистемы — биогеоценоз, можно построить иерархический ряд экосистем (рис. 14.2). Применяя термин «биогеоценоз» в этом смысле, мы сохраняем знак равенства между экосистемой и биогеоценозом лишь для самого низкого уровня в иерархии экосистем. Существование каждого из таких уровней определяется действием своего специфического фактора. Масштаб факторов возрастает по мере перехода от низших уровней к высшим (табл. 14.1).
Рассмотрим каждый из уровней. Нижние уровни ряда определяются местными воздействиями (см. рис. 14.1). Изменения на этом уровне происходят относительно быстро — в течение нескольких месяцев или лет. И хотя климаксные экосистемы могут существовать длительное время, в масштабе времени более высоких уровней они воспринимаются как местные и краткосрочные нарушения. Часть структуры сообщества обусловлена динамическими процессами гибели, замещения и т.п., которые могут остаться незамеченными при крупномасштабном рассмотрении.
Рис. 14.2. Иерархический ряд экосистем.
Процент площадей, способных поддерживать сообщества в состоянии климатического климакса, различен для разных областей. Но поскольку стратегия развития любой экосистемы состоит в достижении климатического климакса, главными наземными экосистемами можно считать биомы. Они легко выделяются, в частности, по климатической климаксной растительности. На рис. 14.3 показано влияние регионального климата на распределение сообществ климатического климакса; их резкая смена соответствует зоне перехода гумидного климата в аридный.
Масштаб фактора, определяющего существование экосистем различного уровня
| Уровень экосистемы | Масштаб фактора |
| Биосфера | Космический |
| Экосистемы суши и океана | Геологический |
| Биогеографическая область | Фактор эволюции |
| Биом | Фактор климатического климакса |
| Ландшафт | Фактор рельефа |
| Биогеоценоз | Фактор эдафического климакса (локальные условия) |
В зависимости от сочетания среднегодовой температуры и нормы осадков на суше выделяются сообщества, характерные для обширных климатических зон — биомы (рис. 14.4). В зоне влажных тропиков, где круглый год тепло и много влаги, создаются благоприятные условия для развития самых богатых наземных сообществ — сообществ дождевого тропического леса. В случае ярко выраженной сезонности выпадения осадков развиваются сезонные тропические леса. Биом лесов умеренной зоны развивается в условиях умеренной влажности и температуры и тянется от сообществ смешанных хвойно-мелколиственных лесов до сообществ вечнозеленых широколиственных пород.
Рис. 14.3. Основные биомы европейской части СССР (из В.Н.Сукачева,
1934, с изменениями).
Там, где кривая осадков пересекает восходящую линию испаряемости, расположена граница между гумидным (слева) и аридным (справа) климатом.
Расположение биомов на земле.
В более засушливой части тропической и умеренной зон располагаются травяные сообщества: степи и саванны. Здесь создаются условия для периодических пожаров, которые уничтожают
надземную часть многолетних травянистых растений, оставляя в неприкосновенности их обширную корневую систему. Дальнейшее уменьшение нормы осадков при высоких и умеренных среднегодовых температурах приводит к развитию пустынь. Чапарраль свойствен областям со средиземноморским климатом — мягким, с сырой зимой и засушливым летом. Сообщества чапарраля занимают обширные пространства в Средиземноморье и на западном побережье Северной Америки. При низких температурах развиваются тундровые сообщества. Влажная тундра переполнена водой, но поскольку на протяжении большей части года эта вода остается замерзшей, она недоступна растениям.
В разных биогеографических областях сообщества сильно различаются по видовому составу. Каждый вид образуется в одном, определенном месте земного шара, а затем расселяется, останавливаясь перед естественными преградами, такими как морские проливы, горные цепи и т. п. Однако всюду, где независимо от географического положения физическая среда одинакова, развиваются сходные экосистемы. Эквивалентные экологические ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области. Так, степной биом развивается во всех областях со степным климатом, но виды злаков и травоядных животных могут быть различными. Организмы, занимающие одинаковые или сходные экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.
Кенгуру в Австралии — экологический эквивалент бизона и вилорогой антилопы в Северной Америке. Виды злаковых трав, которыми питаются травоядные, внешне очень сходны по всему земному шару, хотя конкретные виды, а также роды и даже семейства могут быть строго приурочены к данному материку или к определенной биогеографической области в его пределах.
Огромные различия в физико-химических свойствах между наземными и водными средами создают в них совершенно разные условия жизни. Своеобразие экосистем океана в отличие от экосистем суши определяется в первую очередь абиотическими факторами, а также рядом особенностей общего характера:
океаны занимают 70 % поверхности Земли;
глубина океанов огромна и жизнь обнаруживается в пределах всей этой толщи. В океане, по-видимому, не существует абиотических зон, однако воды вблизи материков и островов заселены значительно обильнее;
океаны в отличие от суши и пресных вод непрерывны. Все океаны связаны друг с другом. Основными барьерами для свободного передвижения морских животных служат температура, соленость и глубина;
в океанах происходит постоянная циркуляция воды. Разница в температуре воздуха на полюсах и у экватора порождает сильные ветры, не меняющие своего направления на протяжении всего года (пассаты). В результате совместного действия этих ветров и вращения Земли образуются определенные течения.
Смена условий обитания организмов от поверхности в глубину водоема и от прибрежья к его открытым частям обусловила существование в океанах экологически различающихся зон жизни (рис. 14.5), населенных разными организмами и сообществами. В основе экологической зональности водоемов лежат изменения факторов внешней среды — температуры, освещенности, гидростатического давления, газового режима, рельефа дна и др.
Материковый шельф резко сменяется материковым склоном, плавно переходящим в материнское подножие, которое опускается ниже к ровному ложу океана — абиссальной равнине. Абиссальная область разрезается глубокими впадинами и ущельями, глубина которых более 6000 м. Область открытого океана за пределами шельфа называют океанической. Так же как и в пресноводных экосистемах, все население океана делится на планктон, нектон, бентос.
Самая верхняя часть океана, куда проникает свет и где создается первичная продукция, называется эвфотической. Ее мощность в открытом океане доходит до 200 м, а в прибрежной части — не более 30 м. По сравнению с километровыми глубинами эта зона достаточно тонкая и отделяется компенсационной зоной от значительно большей водной толщи, вплоть до самого дна — афотической зоной.
Биотические сообщества каждой из указанных зон, кроме эвфотической, подразделяются на бентосные и пелагические. В них к первичным консументам относится зоопланктон; насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных — хищники. Для моря характерна очень важная группа животных, которую называют сессилъными (прикрепленными). Их нет в пресноводных водоемах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широкого развития достигают мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своем жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.
Каждый из иерархических уровней экосистем следует рассматривать не только как систему, объединяющую подразделения низшего порядка, но и как самостоятельную экосистему, обладающую всеми присущими ей свойствами. В зависимости от размера биотопа можно выделить экосистемы различного порядка. Так, биогеоценоз — это экосистема низшего порядка, а биосфера — экосистема высшего, или первого, порядка. Если рассматривать сравнительно ограниченный биотоп с более или менее однообразными абиотическими факторами, например луг, лес или участок морского дна, то количество видов позвоночных, входящих в состав биоценоза, определяется небольшой величиной — 50 — 200 видов. Для более крупных биотопов, например морей умеренной зоны, количество видов позвоночных животных составляет 1 — 2 тыс, а для теплых морей оно возрастает до 5 —8 тыс.
